Обшая характеристика грибов.

Грибы образуют мицелий, или грибницу, состоящую из вет­вящихся нитей — гиф с апикальным верхушечным ростом и бо­ковым ветвлением. Такое строение позволяет грибу максималь­но оккупировать субстрат для извлечения из него питательных веществ. У грибов нет специальных структур, приспособленных для питания, они всасывают питательные вещества всей поверх­ностью тела. Различают неклеточный, или ценотический мице­лий, лишенный перегородок и представляющий как бы одну ги­гантскую клетку с большим числом ядер, и клеточный, или септированный, разделенный перегородками (септами) на отдель­ные клетки, содержащие от одного до многих ядер. Септы могут быть с простыми или сложными отверстиями — порами.

Грибы с первым типом мицелия называются низшими, со вто­рым — высшими грибами. Около перегородок на гифах некото­рых грибов закладываются крючкообразные клетки-выросты, соединяющие на время две соседние клетки. Они имеют разную форму и носят название «пряжек», такой мицелий называют «пряжковым», или дикариотическим, так как его клетки содер­жат по два ядра.

У некоторых грибов, например дрожжей, вегетативное тело представлено одиночными почкующимися или делящимися клет­ками. Если такие почкующиеся клетки не расходятся, то образу­ется псевдомицелий.

При формировании плодовых тел и некоторых вегетативных структур гифы грибов плотно переплетаются, образуя ложную ткань — плектенхиму. По происхождению она отличается от на­стоящей ткани, возникающей в результате деления клеток в трех направлениях. Настоящие ткани у грибов встречаются редко.

Грибы размножаются бесполым (конидиями, спорами) и по­ловым путем (образование различных половых структур — зи­госпор, сумок или базидий.

Грибы — плейоморфные организмы; один вид может иметь несколько стадий развития, которые различаются морфологиче­ски, функционально и проходят в разных местообитаниях или со сменой растений-хозяев. Например, некоторые фитопатогенные грибы имеют сапротрофную почвенную стадию.

Распространены они повсеместно в природе и в окружении человека там, где есть хотя бы следы органических вешеств. Спо­ры грибов практически можно обнаружить на любых естествен­ных субстратах, искусственных материалах и продуктах. Все гри­бы — аэробные организмы, за исключением обитателей кишечных трактов многих травоядных животных, в том числе обитателей рубца жвачных животных. Среди грибов есть паразиты и симбиотрофы, хищники и сапротрофы, развивающиеся на мертвых ос­татках растений и животных. Грибы могут быть причиной порчи многих пищевых продуктов, зерна, картофеля, а также деревян­ных и других сооружений, вплоть до стекла. Среди грибов есть возбудители опасных болезней человека, животных и растений. Они могут быть причиной токсикоза почв и пищевых отравле­ний человека и животных. Плодовые тела многих грибов упо­требляются в пищу как человеком, так и многими животными. Известно свыше 100 видов съедобных грибов.

Экологическая ниша грибов в природе — активные разлагатели органического вещества.

По взаимоотношению со средой и другими организмами на основе трофических связей грибы можно разделить на пять эколо­гических групп: 1) сапротрофы — большинство почвенных грибов;

2) паразиты, находящиеся в почве в виде спор; 3) факультатив­ные паразиты подземных и надземных частей растений, способ­ные активно размножаться и в почве; 4) микоризообразователи; 5) хищные грибы.

Грибы-хищники уничтожают вредных нематод и амеб и пред­ставляют перспективу для разработки биологических методов борьбы с вредителями корневых систем растений.

Выделяется также группа лишайниковых грибов-симбионтов, живущих вместе с водорослями и цианобактериями в составе лишайника.

Несмотря на то что все грибы являются гетеротрофами, они очень разнообразны по своим пищевым потребностям и возмож­ностям в освоении субстрата и поэтому составляют еще несколь­ко экологических подгрупп. Эти различия объясняются главным образом различием в наборе ферментов, которыми они облада­ют. Различают так называемые «сахарные грибы», использующие легкодоступные углеводы, крахмал, гемицеллюлозу, но не цел­люлозу. Это немногочисленная группа, несмотря на то, что сахар доступен всем организмам. Основная особенность этой группы — активный рост мицелия, быстрое прорастание спор и покоящих­ся клеток при наличии подходящих субстратов.

Целлюлозоразрушающие грибы — менее определенная группа по пищевым потребностям, так как она включает грибы, у кото­рых это свойство может быть выражено и очень слабо, и очень сильно. Эти грибы растут медленно и не выдерживают конку­ренции с «сахарными грибами» за легкодоступные субстраты.

В группу разлагателей лигнина входят грибы, которые начи­нают развиваться, когда все легкодоступные субстраты уже ис­пользованы.

По мере разложения растительных остатков начинают развиваться грибы, довольствующиеся малым количеством питательных веществ и способные разлагать специфические вещества гумуса.

Есть экологические группы грибов разлагателей кератина, вхо­дящего в состав шерсти, перьев, рогов, копыт; разлагателей на­воза — копрофилы; ксилофаги, разрушающие древесину; гербофилы, развивающиеся на травах; микофилы, растущие на других грибах, и др.

Многие почвенные грибы образуют темноокрашенный мице­лий. Они синтезируют меланиновые (черные) пигменты. После отмирания мицелия меланины накапливаются в почве и входят в состав почвенного гумуса. Мицелий грибов агрегирует почвен­ные частицы, структурируя почву.

Грибы выделяют в среду многие органические кислоты, раст­воряют труднодоступные фосфаты, улучшая питание растений. Почвенные грибы способны осуществлять процесс гетеротроф­ной нитрификации.

Мицелий грибов в почве достигает общей длины от сотен до десятков тысяч метров на 1 г почвы, максимальная длина мице­лия 35 км/г почвы. Биомасса, накапливаемая в почве грибами, достигает 1-2 т/га. Особенно много грибов в лесных подстил­ках. У большинства почвенных грибов мицелий живет недолго, но есть и многолетний мицелий у грибов, ассоциированных с корнями древесных пород. Есть также многолетние плодовые тела грибов-трутовиков, развивающихся на живых и мертвых деревьях.

Грибы синтезируют и выделяют во внешнюю среду разнооб­разные гидролитические ферменты, расщепляющие любые орга­нические субстраты вплоть до лигнина. Благодаря этим способ­ностям грибы выполняют функцию разлагателей в аэробной зоне. За сутки они разлагают в 2-7 раз больше органического веще­ства, чем потребляют.

Быстрое накопление биомассы и продуцирование различных биологически активных веществ сделали грибы важными про­дуктами питания и объектами микробиологической промышлен­ности. Грибы были первыми микроорганизмами, которые чело­век использовал для улучшения питательных свойств растительной и животной пищи. Дрожжи с незапамятных времен дали челове­честву два важнейших продукта, без которых развитие цивилиза­ции было бы немыслимо — хлеб и вино. С грибами связаны две революции в медицине нового времени. Первая — открытие пе­нициллина. Этот первый нашедший клиническое применение антибиотик спас от смерти больше людей, чем все остальные лекарства, вместе взятые. С его открытием стало возможно ле­чить болезни, считавшиеся ранее абсолютно летальными, такие как перитонит, сепсис.

Вторая фармакологическая революция произошла недавно. Всем известны опыты южноафриканского хирурга Бернара по пересадке органов человека. Еще раньше методы по пересадке органов на животных были разработаны русскими хирургами. Но несмотря на то что технически проблема пересадок была давно решена, практически она не находила широкого применения вследствие иммунной некомпетенции пересаженных органов и их отторжения. И только после открытия грибных антибиотиков из группы циклоспоринов, которые оказались высокоактивными иммунодепрессантами, эти операции стали обычным клиниче­ским приемом.

Царство Fungi (Mycota, Mycetalia) — настоящие грибы — со­гласно современным представлениям соответствует группе Eumycota и включает четыре отдела — хитридиомицеты (Chitridiomycota), зигомицеты (Zygomycota), аскомииеты (Ascomycota) и базидиомицеты (Basidiomycota). Дейтеромицеты (Deuteromycota) (грибы, у которых не обнаружен половой процесс) сохраняются в ряде классификационных систем в ранге отдела, в других же составляют группу «митотических грибов», не являющуюся так­соном.

Существуют грибоподобные организмы, среди которых в цар­стве Protozoa выделяются миксомицеты.

Хитридиомицеты

Представители этого отдела (Chitridiomycota) — единственная группа в царстве грибов, представители которой в цикле разви­тия имеют подвижные жгутиковые стадии (зооспоры). Это наи­более древняя группа грибов. Мицелий может быть без перего­родок. Отдел включает преимущественно водные формы (морские и пресноводные), но есть и почвенные паразиты водорослей, цветковых растений, беспозвоночных и грибов, или сапротрофы на субстратах, содержащих хитин, целлюлозу или кератин. Осо­бое положение занимают неокалимастигины — анаэробы из ки­шечного тракта травоядных животных.

Отдел включает один класс Chytridiomycetes. Применение в систематике грибов молекулярно-генетических методов способст­вовало пересмотру классификации хитридиомицетов. Эта группа грибов вместе с зигомицетами включена в группу Eumycota.

Зигомицеты

Отдел Zygomycota включает грибы, мицелий которых не разде­лен септами, исключение составляют представители некоторых порядков. Клеточные стенки мицелия содержат хитин и хитозан (деацетилированный хитин). Подвижные стадии отсутствуют. Бесполое размножение осуществляется спорангиоспорами, образующимися в спорангиях. Половой процесс — зигогамия — известен не у всех групп. В эту группу включают сапротрофные грибы и паразиты растений, животных, грибов; микоризообразователи (везикулярно-арбускулярные микоризы большинства травянистых растений — порядок Glomales класса Zygomycetes); эндои экзосимбионты членистоногих; «хищные» зоопаговые грибы.

В классе Zygomycetes выделяют от 3 до 8 порядков, около 500 видов. Классификация зигомицетов основана на следующихпризнаках: типе бесполых репродуктивных структур, характер етвления воздушных гиф, комплексе признаков септ (их присутствие в мицелии, частота их образования, расположение, (ультраструктура), присутствии и морфологии зигоспор, а также экологии. На несептированном мицелии зигомицетов развиваются спорангии — особые вместилища бесполых спор, которые высыпаются привскрытии спорангия и прорастая дают начало мицелиям разного полового знака. Приполовом процессе сливаются
кончики гиф разных мицелиев и из продукта слияния (зиготы) формируется толстостенная покоящаяся зигоспора, которая после периода покоя прорастает зародышевым спорангием.

Центральный порядок класса Zygomycetes — Mucorales включает около 50 родов. Они представлены преимущественно сапротрофами, некоторые — паразитами на растениях и грибах, на животных и человеке. Мукоровые грибы участвуют в разложении органических веществ в почве (часто азотсодержащих), некоторые разлагают пектин. Для лесных почв с подзолообразовательным процессом характерен вид Micromucor гатап nianus (Mortierella ramanniana), у которого спорангии образуются.

Представители других порядков — это специализированные группы грибов. Эндогоновые (Endogonales) — сапротрофы в поч­ве, на растительных остатках и на подземных частях растений. Некоторые виды образуют эндотрофную микоризу с корнями многих однолетних и многолетних растений главным образом трав и злаков, а также яблони. В цикле развития этих грибов есть стадия формирования спорокарпов — подземных плодовых тел величиной до 2-3 см. Споры их распространяются почвообитаю­щими животными.

Энтомофторовые (Enthomophthorales) — паразиты членисто­ногих, в основном насекомых, вызывают массовую гибель тлей, комаров, саранчи. Широко известна осенняя болезнь мух, воз­будитель которой гриб Enthomophthora muscae. Для энтомофто- ровых грибов в отличие от других представителей зигомицетов характерно образование мицелия с перегородками и отстрели­вающихся конидий. Встречаются паразиты растений; некото­рые сапротрофные виды патогенны для животных и человека.

Зоопаговые (Zoopagales) — хищные грибы, развивающиеся за счет почвенной нано- и микрофауны. Их клейкий мицелий при­клеивается к клетке амебы и образует гаустории, проникающие внутрь. Представители других хищных грибов образуют ловчие кольца, в которые попадают нематоды.