Вищі судинні насінні рослини Загальна характеристика голонасынних та покритонасынних. Цикл розвитку голонасыних та покритонасынних спорогенез та гаметогенез
До насінних рослин належать два відділи:
o Голонасінні - розмножуються насінням і не утворюють плодів;
o Покритонасінні, або Квіткові - мають квітку та насіння, закрите оплоднем (плід).
Насінні рослини порівняно із споровими являють собою більш високий рівень організації, оскільки головним зачатком для розселення виду є якісно нове утворення - насіння. Найголовніша еволюційна перевага насінних рослин перед споровими полягає в тому, що статевий процес у них не залежить від крапельно-рідкої води. Дякуючи такій незалежності насінні рослини одержали можливість розселятися на всій Землі й стали прогресивною групою рослин.
На відміну від вищих спорових, у яких спори одноклітинні, в насінних рослин насіння багатоклітинне та містить в собі сформований зародок і запас поживних речовин для його розвитку.
Загальна характеристика відділу Голонасінні (Pinophyta)
Голонасінні як сучасні, так і вимерлі - це переважно дерева, рідше кущі або здерев'янілі ліани. Трав'янистих рослин серед них не виявлено. Виникли в палеозої від різноспорових папоротей, які пізніше зникли. Сучасні види поширені по всій земній кулі.
Характерні особливості голонасінних:
1) різноспорові рослини;
2) розмноження насінням;
3) розвиток у шишках (жіночих стробілах) голого, непокритого насіння (тому відділ рослин одержав саме таку назву);
4) стебло пряме (моноподіальне галуження) й багаторічне, має камбій, здатне до вторинного потовщення;
5) судин немає, деревина складається лише з трахеїд, з яких весняні, тонкостінні виконують провідну функцію, а осінні, товстостінні - механічну;
6) у деревині багато смоляних ходів, заповнених смолою, яскраво виражені річні кільця приросту деревини; паренхіми у деревині дуже мало або її зовсім немає;
7) ситоподібні трубки лубу не мають клітин-супутниць;
8) за будовою листків розділяють на дві групи:
o рослини з великими листками (макрофільна лінія еволюції);
o рослини з дрібними листками (мікрофільна лінія еволюції);
9) вічнозелені (рідше листопадні) рослини.
У життєвому циклі розвитку голонасінних повністю переважає безстатеве покоління - спорофіт (2п). Чоловічий гаметофіт - пилкове зерно (мікрогаметофіт) і жіночий гаметофіт - два архегонії з яйцеклітинами (мегагаметофіт) розвиваються в спорангіях на спеціальних спороносних пагонах - чоловічих і жіночих шишках. Вода для запліднення не потрібна. Спермії проникають до яйцеклітини за допомогою пилкової трубки, яка розвивається під час проростання пилку. Пилок переносить вітер. У результаті запліднення розвивається насінина з насінною шкіркою, зародком і ендоспермом (п), що розміщена відкрито на лусках жіночих шишок.
Покритонасінні (Квіткові) поширені всюди. Нині вони переважають у рослинному покриві Землі, тому їх називають "панівною групою". Від решти вищих рослин покритонасінні відрізняються низкою ознак, що й забезпечили їх панування на Землі:
o наявність таких нових органів як квітка, яка виявилася найефективнішим утвором для забезпечення розмноження, та плід - найкраще пристосування для поширення рослин, до завоювання ними нових територій;
o насінні зачатки розвиваються на плодолистиках не відкрито, а в зав' язі, тому добре захищені від несприятливих умов довкілля;
o покриття насіння оплоднем (чому й відділ названо Покритонасінні);
o подальша редукція чоловічого й жіночого гаметофітів, які розвиваються на рослині-спорофіті за рахунок її поживних речовин;
o властиві різноманітні способи запилення, найефективнішим з яких є запилення комахами;
o значно скорочений час від запилення до запліднення та утворення насіння (для порівняння: у голонасінних цей час становить півроку і більше, у покритонасінних - від запилення до запліднення проходить кілька годин, а дозрівання насіння триває від трьох-чотирьох тижнів до трьох-чотирьох місяців);
o подвійне запліднення, внаслідок якого утворюються не тільки зародок, а і запасальна тканина (ендосперм);
o досконала провідна система (наявність у деревині справжніх судин), краще організовані механічна, покривна і запасальна тканини;
o дерев' янисті або трав' янисті рослини з добре розвиненими і різноманітними вегетативними органами - коренями, стеблами і листками;
o виняткова пристосованість квіткових рослин до різноманітних умов існування;
o невичерпна різноманітність форм.
Процес, відкритий академіком С. Г. Навашиним, отримав у науці назву подвійного запліднення.
Ендосперм утворюється, коли два спермия з пилкового зерна (чоловічого гаметофіту) проростають до зародкового мішка (жіночого гаметофіту). Один спермій запліднює яйцеклітину, при цьому утворюється зигота, а другий зливається з двома полярними тільцями в центрі зародкового мішка, і при цьому утворюється первинна клітина ендосперму (з потрійним набором хромосом), яка розвивається в ендосперм. Такий процес називається подвійним заплідненням.
У рослин гаметогенез проходить значно складніше. Процес мейозу відбувається не на стадії утворення гамет, а на стадії утворення спор. Крім цього, у рослин спостерігається чергування поколінь із диплоїдним і гаплоїдним набором хромосом. Покоління з гаплоїдним набором хромосом називається гаметофітом і утворює гамети у процесі мітозу. Покоління з диплоїдним набором хромосом називається спорофітом і утворює спори у процесі мейозу. Гаметофіт розвивається з гаплоїдних спор, а спорофіт — із диплоїдної зиготи, що утворюється в результаті запліднення. У циклі розвитку мейоз проходить завжди один раз. Залежно від періоду життя спорофіта та гаметофіта, доросла рослина може бути гаплоїдною або диплоїдною
Розмноження і розвиток насінних рослин. У насінних рослин розмноження відбувається за допомогою насіння, переважаючим поколінням є спорофіт, а гаметофіт дуже редукований, розвивається у спорофіті і представлений лише декількома клітинами. Процес розвитку насінних рослин розглянемо на прикладі квіткових рослин.
Доросла рослина має диплоїдний набір хромосом і є спорофітом. Вона розвивається з насіння. Репродуктивним органом є квітка, в якій утворюються жіночий орган — маточка і чоловічий — тичинки. У зав’язі маточки в насіннєвому зачатку з клітин спорангія шляхом мейозу утворюються 4 великі спори (n), одна з яких перетворюється в жіночий заросток гаметофіт, а три відмирають. Спора тричі ділиться мітотично, і утворюється 8-ядерний зародковий мішок. Ближче до пилкової трубки велике ядро утворює яйцеклітину, 2 сусідніх ядра — 2 супутні клітини — синергіди. На протилежному полюсі мішка розташовуються 3 клітини-антиподи, а в центрі утворюється центральна двоядерна клітина. Усі ядра гаплоїдні.