ВЕТЕРИНАРНОЕ АКУШЕРСТВО, ГИНЕКОЛОГИЯ И БИОТЕХНИКА РАЗМНОЖЕНИЯ 3 страница
Атрезия протекает различно, в зависимости от величины и степени диффе- ренцировки фолликулов, функционального состояния половых органов и организма в целом.
Атрезия фолликулов — явление физиологическое. Поскольку она отмечается у животных всех видов, то ее рассматривают как общебиологический процесс. Но некоторые формы атрезии могут вызвать патологические изменения, обусловливающие нарушение функции яичников. Атрезии подвергаются фолликулы на всех стадиях развития, но чаще мелкие полостные. Фолликулы, подвергающиеся атрезии, выделяют фолликулин.
Атрезия фолликулов, как правило, начинается перед наступлением половой зрелости. У половозрелых самок в большинстве случаев атрезия наблюдается после овуляции и в период беременности. Атрезия резко усиливается, если нарушается нервная регуляция яичника. Однако почему одни фолликулы подвергаются атрезии, другие — кистозному превращению, а третьи — созревают и овулируют, все еще неясно.
Процесс вскрытия созревшего фолликула и выделения из него яйцевой клетки называется овуляцией. Механизм овуляции еще окончательно не выяснен. Одно бесспорно, что это сложный рефлекторный акт, регулируемый центральной нервной системой, ее высшим отделом — корой головного мозга. Об этом свидетельствует тот факт, что овуляция у коров и лошадей чаще происходит ночью, рано утром (в тихой спокойной обстановке).
У домашних животных бывает два варианта овуляции: рефлекторная — у верблюдицы, кошки, крольчихи, нутрии и некоторых других животных, происходит только после коитуса (у крольчихи через 10 ч, у норки — через 36—48 и у соболихи — через 72—84 ч); спонтанная (независимо от полового акта) — у большинства самок сельскохозяйственных животных. Однако в этом случае коитус ускоряет наступление овуляции.
Незадолго до овуляции кровеносные сосуды яичника (особенно фолликула) расширяются, усиливается кровоток, заметно увеличивается количество фолликулярной жидкости. Стенка зрелого фолликула истончается, и на его поверхности появляется коническое возвышение, лишенное сосудов и фолликулярных клеток (светлое пятнышко, рис. 8). В этом месте под влиянием увеличения внутрифолликулярного давления, действия фермента коллагеназы, разрыхляющего оболочку фолликула, оболочка разрывается и образуется овальное отверстие, через которое медленно вытекает фолликулярная жидкость с яйцеклеткой. Фолликулы разрываются при
Мш
^Пг! Р.'- ''
л
МтЯРЩЕ^
Рис. 8. Развитие фолликулов у свиньи перед овуляцией(фото А. В. Квасницкого):
|
| в |
в
А — образование бледного пятна (показано стрелкой); Б — заметное выпячивание сосочка; В — фолликул перед овуляцией
незначительном давлении, равном 50— 100 г (даже от прикосновения). Кисты, или атретические фолликулы, выдерживают давление свыше 800—1000 г. Овуляция наступает под влиянием лютеи- низирующего гормона с участием фол- ликулостимулирующего гормона.
После овуляции на месте лопнувшего фолликула образуется углубление с дряблыми краями, легко определяемое у крупных животных при ректальной пальпации яичника. Яичник уменьшается и становится мягковатым. Опорожненная фолликулярная полость фолликула заполняется прежде всего кровью, а затем быстрорастущими клетками фолликулярного эпителия (зернистого слоя). Последние, приобретая многоугольную форму, превращаются в люте- иновые клетки, откладывающие желтый пигмент — лютеин. Ряд ученых считают, что лютеиновые клетки образуются только из клеток внутренней соединительнотканной оболочки (1Неса т1егпа) овулировавшего фолликула, поскольку клетки фолликулярного эпителия гибнут после овуляции. Не исключено, что лютеиновые клетки происходят как из фолликулярного эпителия, так и из клеток внутренней тэки.
Возникшие лютеиновые клетки постепенно замешают кровяной сгусток (он резорбируется) и заполняют всю полость фолликула. Из соединительнотканных элементов фолликула образуются радиальные перегородки, которые совместно с сосудами и нервами идут от периферии к центру. Так формируется желтое тело (названное по его цвету), разделенное соединительнотканными тяжами надольки. Образовавшееся желтое тело (согрш 1и1еит) плотнее фолликула, у коров оно часто грибовидно выступает на поверхности яичника и при ректальной пальпации хорошо отличимо от фолликула, нередко превышая его размеры. Желтое тело является временной железой внутренней секреции, оно выделяет гормон — прогестерон. Он вызывает подготовку слизистой оболочки матки к нидации зародыша и развитию плацент, способствует сохранению беременности и разрастанию железистой ткани молочной железы. Прогестерон препятствует росту новых зрелых фолликулов и их овуляции, а поэтому у беременных самок отсутствуют половые циклы.
Степень развития желтого тела и его эндокринной функции зависит от судьбы фолликула и яйцевой клетки. Возможны три исхода развивающегося фолликула: 1) овуляция; 2) атрезия и 3) люте- инизация. Если вслед за овуляцией бере
менности не наступает, желтое тело быстро претерпевает обратное развитие (инволюция); в этот период его называют желтым телом полового цикла. Если же наступает беременность, желтое тело сильно увеличивается, занимая большую часть паренхимы яичника, и именуется желтым телом беременности. Оно существует в течение всего периода плодоношения и лишь к концу беременности или после родов претерпевает обратное развитие. Иногда желтое тело полового цикла или бывшей беременности (реже) задерживается в яичнике дольше 30 дней (задержавшееся желтое тело). Оно обусловливает возникновение анафродизии (прекращение половых циклов) различной длительности.
На месте фолликула может не образоваться желтого тела, если происходит атрезия фолликула. Наконец, иногда желтое тело образуется и без овуляции, когда в полость нелопнувшего фолликула происходит кровоизлияние и клетки фолликула замещаются клетками желтого тела (лютеинизация фолликула).
При исследовании яичника удается проследить рост фолликула и различить фазы фолликуло- и лютеогенеза: 1) фаза предовуляционная — созревание фолликула; 2) фаза овуляции; 3) фазапосле- овуляционная, характеризующаяся развитием желтого тела на месте овулиро- вавшего фолликула; 4) фаза уравновешивания, когда рассасывается желтое тело и начинают развиваться новые фолликулы.
Диагностика фаз созревания фолликула и овуляции у крупных животных проводится прощупыванием фолликулов через прямую кишку.
У мелких животных методов диагностики фаз созревания фолликулов и овуляции не разработано.
Стадия торможения — стадия ослабления признаков полового возбуждения и течки. Она начинается сразу же после стадии возбуждения. Охота заменяется ярко выраженным отбоем, постепенно сменяющимся безразличным отношением к самцу; на месте овулировавшего фолликула развивается желтое тело. С ослаблением гиперемии уменьшается объем всех участков полового аппарата. Шейка матки закрывается, слизь не выделяется, железы полового аппарата претерпевают обратное развитие, наросшие во влагалище эпителиальные слои отторгаются. Во влагалищном мазке видны в основном ядерные клетки и чешуйки с большим количеством лейкоцитов. Животное успокаивается, аппетит постепенно восстанавливается, качество молока, состав крови, строение слизистой оболочки половых путей и другие сдвиги, возникшие в стадии возбуждения, выравниваются. Самка становится агрессивно настроенной к самцу: стремится его укусить, ударить или убежать от него. Такая отрицательная сексуальная реакция самки на самца называется отбоем.
Таким образом, особенность стадии торможения — это преобладание явлений инволюции, т. е. обратного развития морфологических и физиологических процессов, возникших в стадии возбуждения.
Стадия уравновешивания наступает после стадии торможения половых процессов и длится до наступления новой, очередной стадии возбуждения. В этой стадии общее состояние самки уравновешено, у нее безразличное или отрицательное отношение к самцу (отсутствие охоты), в яичниках имеются фолликулы и функционирующие желтые тела полового цикла.
В равной степени выражены проли- феративные и дегенеративные процессы. Шейка матки закрыта. При микроскопии влагалищного мазка выявляется преимущественно слизь, а также лейкоциты, клетки плоского многослойного эпителия с хорошо выраженным ядром и безъядерные клетки (чешуйки). Эту стадию не следует называть покоем, так как в данный период в организме самки, в ее половом аппарате протекают чрезвычайно разнообразные активные процессы, проявляющиеся определенными физиологическими и морфологическими изменениями. Так, в яичнике формируются и атрезируются фолликулы и желтые тела; матка отчетливо реагирует на пальпацию сокращением; гистологическим исследованием матки и влагалища выявляются признаки образования и отмирания клеточных элементов.
Полноценные и неполноценные половые циклы. Стадию возбуждения полового цикла следует рассматривать как комплекс биологических явлений, сводящихся к приспособлению организма самки и, в частности, ее половой сферы к созданию благоприятных условий для оплодотворения и развития зародыша. Отсюда следует важный для практики вывод о необходимости проведения осеменения исключительно в стадию возбуждения, так как рассчитывать на оплодотворение в другое время нет никаких оснований. В этой стадии надо выявлять степень проявления всех признаков: 1) течки; 2) общей реакции (полового возбуждения); 3) охоты; 4) созревания фолликулов и овуляции.
Половые циклы бывают полноценными, если во время стадии возбуждения проявляются все ее феномены — течка, общая реакция, охота и овуляция, и неполноценными, когда выпадает один или несколько феноменов, например течка (анэстральный половой цикл), овуляция (ановуляторный половой цикл), охота (алибидный половой цикл), признаки общей реакции (ареактивный половой цикл) (рис. 9). Могут быть смешанные неполноценные половые циклы (ареактивно-ановуляторные и др.).
При полноценных половых циклах стадия возбуждения может формироваться синхронно (одновременно), когда все феномены — течка, охота, общая реакция и овуляция, например у коров, проявляются на протяжении 48ч, и асинхронно — когда отдельные феномены проявляются позднее, даже через 5—6 сут после начала стадии возбуждения.
Ввиду того что в большинстве случаев у домашних животных течка, овуляция и охота более или менее совпадают во времени, некоторые авторы все феномены полового цикла обобщают терминами «охота» или «течка» (от англ. ое81гит — страсть, стимул, побуждение), впервые примененными Хиппом. Такие обобщения не следует допускать, потому что они не определяют сущности явлений. Каждый из этих терминов отражает только отдельные явления стадии возбуждения полового цикла. Так, термин «охота» определяет только рефлекс, положительную реакцию самки на самца. Термин «течка» указывает только на процесс выделения слизи из половых путей, являющийся признаком соответствующих изменений в матке, влагалище, преддверии и в вульве.
Клиническая практика показывает, что иногда у самки имеются ярко выраженное половое возбуждение и охота, а течка и овуляция отсутствуют.
Некоторые специалисты называют такие неполноценные половые циклы ложной охотой или ложной течкой. Фактически же это самая настоящая охота, т. е. положительная реакция самки на самца, но без течки и овуляции, поэтому ее никак нельзя назвать ложной. Именовать такой вариант полового цикла ложной течкой, значит, еще дальше отойти от сущности явления, так как здесь нет течки, а в природе вообще никаких ложных течек и ложных охот не бывает. Мы можем наблюдать только ярко или слабо выраженную течку или охоту и их отсутствие.
Стремление некоторых специалистов по традиции до сих пор придерживаться подразделения полового цикла на четыре стадии — 1) покоя (апоез(гит); 2) пред- течки (ргооейгиш); 3) течки (ое&гит) и 4) послетечковой (шеЮейгат) — не помогает практикам в их работе по воспроизводству животных и не дает оснований для выбора оптимального срока осеменения, что вызывает массовое искусственно приобретенное бесплодие.
Розы фотнула —течки
--охоты _
—оВщейррониии
Стадии: уравновешивания Возбуждения торможения уравновешивания п
Фазы фолликула ----------- - _^пютеиниза_иия _
—течни ~
--охот/ -—общей рраниии
Стайш. уравновешивания Возбуждения торможения уравновешивания б
Фазы фоллинуло ~ ~~ .га^-Мк --течни
—охоты --------------------
—общей реакции
Стадии:уроВноВвшиВания возбуждения тормошения уравновешивания в
Фазыфолтнуло —. -------
—течни ^
—охоты ------------------------- ^------------------------------------------------------------------------
—общей реаниии
Стадии: уравновешивания Возбуждения торможения уравновешивания г
,
Разы фоллинула —' —течни
—охоты _________________________________________________
—общей реакции
Стадии:уравновешивания Возбуждения торможения уравновешивания л
Рис. 9. Схема половых циклов(по А. Л. Студенцову):
|
А — полноценный; Б — ановуляторный; В — анэстральный; Г— алибидный; Д— ареактивный
После первого полового цикла, характеризующего наступление половой зрелости, половые циклы повторяются в течение всей половой жизни самки, т. е. до старости, когда прекращается половая цикличность и наступает климактерический период (сПгпах — старческое бесплодие).
Половую жизнь организма самки можно представить как комплекс половых циклов, так как в норме каждый полноценный половой цикл сопровождается осеменением, оплодотворением, беременностью и родами.
Ритм половых циклов, т. е. их чередование и продолжительность, специфичен для животных каждого вида. У животных одних видов половые циклы повторяются последовательно и сравнительно часто, у других на протяжении года отмечается только один или два цикла. По этому признаку все животные подразделяются на полициклических и моноциклических.
Некоторые авторы называют полициклических животных полиэстрически- ми (многотечковыми), а моноциклических — моноэстрическими (однотечковы- ми). Эти названия неправильны, так как полиэстрических животных, т. е. имеющих несколько течек во время одного полового цикла, и однотечковых, т. е. имею- щихтолько одну течку без других феноменов полового цикла, в природе нет.
К полициклическим видам животных относят однокопытных, крупный рогатый скот и свиней. Для них характерны половые циклы с короткими стадиями уравновешивания. Половой цикл моноциклических животных (собака и все дикие животные) отличается длительной стадией уравновешивания.
Между моно- и полициклическими животными существуют переходные формы. У овцы наблюдается несколько циклов, следующих один за другим, после чего наступает сравнительно длительная анафродизия. Затем вновь повторяются несколько циклов и т. д. Поэтому овцу относят к полициклическим животным, но с половым сезоном. Исключением является романовская овца, у которой половые циклы при нормальных условиях существования и общении с бараном регистрируются на протяжении всего года.
Половой сезон — это период, в течение которого проявляется или более напряженно протекает половая жизнь. Он обычно бывает связан с временем года, видовыми особенностями животного. Главное же его проявление, так же как и цикличность, зависит от условий содержания, кормления животных и сексуальных раздражителей.
По существу, половой сезон является реакцией организма самки, состоящей из комплекса безусловных и условных рефлексов, на действие пищи, света, тепла и других условий существования. Особенно ярко половой сезон проявляется у диких животных; у домашних животных он наблюдается при примитивном содержании. Передовики животноводства путем умелой организации условий существования животных устраняют у них половую сезонность, моноциклических животных превращают в полициклических.
Факторы, обусловливающие половой цикл. Ритм половых циклов, последовательность и взаимосвязь сексуальных явлений (овуляции, течки, охоты и полового возбуждения) могут быть объяснены взаимодействием нервной и гуморальной систем организма. Необходимым условием для возникновения и течения половых циклов является наличие двух групп гормонов: гонадот- ропных и гонадальных (овариальных). Различают три гонадотропных гормона, вырабатываемых гипофизом: фоллику- лостимулирующий (ФСГ), лютеинизи- рующий (ЛГ) и лютеотропный (ЛТГ), или лактогенный. Фолликулостимули- рующий гормон вызывает рост и созревание фолликулов в яичниках. Под влиянием лютеинизирующего гормона (при оптимальном соотношении ФСГ и
ЛГ, примерно 1:10) происходят овуляция и формирование желтого тела. Если указанное физиологическое соотношение нарушается, то овуляции не происходит (ановуляторный половой цикл). Желтое тело формируется под воздействием ЛГ, а ЛТГ регулирует его функцию и стимулирует образование молока во время лактации.
Гонадальные гормоны, участвующие в регуляции полового цикла, вырабатываются в яичниках. К ним относятся фолликулярный гормон (фолликулин, фолликулостерон) и гормон желтого тела (прогестерон, лютеогормон). Фолликулярный гормон, образующийся в созревающих фолликулах, называют эс- трогенным, так как он вызывает течку (эструс) у животных. Известны три вида эстрогенов: эстрон, эстрадиол и эстри- ол. Наиболее активный фолликулярный гормон — эстрадиол, а эстрон и эстриол представляют собой продукты его превращений; в значительном количестве эстрогены образуются также плацентой и в меньшем — корой надпочечников и семенниками.
Наивысшая гормональная активность желтого тела полового цикла проявляется на 10—12-й день, когда оно достигает максимального развития.
Прогестерон обусловливает развитие секреторной функции эндометрия, подготавливает слизистую оболочку матки к прикреплению зародыша и его нормальному развитию. Это исключительно важная функция прогестерона. При его недостатке зародыш гибнет. Прогестерон способствует сохранению беременности в начальной стадии; выдавливание в этот период желтого тела яичника вызывает аборт. Этот гормон тормозит рост фолликулов и овуляцию, препятствует сокращению матки, поддерживая ее в состоянии уравновешивания. Кроме того, гормон желтого тела вызывает гипертрофию молочных желез и подготавливает их к лактационной деятельности.
Вся указанная гуморальная система получает первичные импульсы от коры головного мозга.
Экспериментально установлено, что введение ФСГ в организм кастрированной самки не вызывает морфологических изменений в ее половом аппарате. Следовательно, ФСГ действует на половую систему только через яичники. У некастрированных самок ФСГ провоцирует развитие фолликула, сопровождающееся выработкой в нем женского полового гормона — фолликулина, обусловливающего картину течки. Введение фолликулина неполовозрелым или половозрелым самкам не влияет на яичники, но сопровождается увеличением матки, набуханием ее слизистой оболочки, усилением секреции всех желез полового аппарата и другими признаками течки. Такую же картину дает фолликулин у кастрированных животных. Таким образом, фолликулярный гормон действует только на проводящие пути полового аппарата, вызывая его гиперемию, секрецию и пролиферацию. Он стимулирует сокращение мышц матки и ее рогов, повышая их чувствительность к действию питуитрина. Накопление в организме фолликулина вызывает реакцию нервной системы, проявляющуюся половым возбуждением и охотой. Концентрация гормона изменяется на протяжении полового цикла.
На формирование и проявление полового цикла кроме внутренних влияют и внешние факторы. Из внешних факторов, воздействующих на половой цикл, первостепенное значение имеют корм, свет и самец как специфический стимулятор половой системы.
С кормом поступают стероны и витамины, из которых в организме синтезируются фолликулиноподобные вещества. Они могут образоваться и в тканях организма под влиянием солнечного света (инсоляции).
На основании современных данных разработана следующая динамика полового цикла.
Раздражения солнечными лучами ре
цепторов глаз и кожи, стеронами пищеварительного тракта и других органов, а также обонятельные, зрительные, слуховые и осязательные восприятия, возникающие особенно интенсивно в присутствии самца, по центростремительным нервам передаются воспринимающим центрам коры головного мозга. От анализаторов коры идут импульсы по центробежным путям к гипоталамусу. Здесь, в частности в супраоптических и паравентрикулярных его ядрах, образуется нейросекрет (рилизинг-фактор, от англ. ге1еа$е — выделять), который через кровь (воротную вену) воздействует на гипофиз, побуждая последний к выделению ФСГ. Поступление в кровь фол- ликулостимулирующего гормона обусловливает развитие и созревание фолликула. Созревание фолликула сопровождается образованием эстрогенов, которые через хеморецепторы и анализаторы головного мозга вызывают течку, общее возбуждение и охоту (рис. 10). Наличие большого количества эстрогенов затормаживает секрецию ФСГ и одновременно стимулирует выделение Л Г, вызывающего овуляцию и образование желтого тела. Гормон желтого тела тормозит дальнейшее выделение ЛГ и стимулирует лютеотропную функцию гипофиза, не препятствуя секреции ФСГ, в результате чего происходит рост новых фолликулов и половой цикл повторяется. Для нормального течения половых циклов необходимы также гормоны / эпифиза (через него реализуются световые воздействия), надпочечников, щитовидной и других желез.
При наступлении беременности пролиферативные процессы в матке, возникшие во время течки, под действием гормона желтого тела усиливаются.
Влияние всех гормонов полового цикла и само их образование в организме происходят как следствие стимулирующего действия нервной системы. При денерва- ции гипофиза (нарушение нервных связей) его функции нарушаются, половые циклы прекращаются.
| Внешнае факторы Инсоляция Пищ самец |
| Рис. 10. Схема регуляции сексуальных процессов (по А. П. Студенцову) |
Значение полового цикла. Для жизни спермиев среда влагалища и матки наиболее благоприятна в стадии возбуждения. Обильное выделение слизи, образующей токи жидкости, облегчает продвижение спермиев по половым путям самки (см. «Оплодотворение»). Взаимосвязь течки, полового возбуждения, охоты и овуляции во времени благоприятствует оплодотворению. Усиленный приток крови, утолщение слизистой оболочки матки, функциональное
состояние ее элементов и другие изменения, совпадающие, как правило, с моментом овуляции и другими феноменами стадии возбуждения, следует расценивать как подготовку «гнезда» для зародыша. И действительно, если происходит половой акт, сопровождающийся оплодотворением, конструктивные процессы продолжаются.
Приспособляясь к новым условиям, создающимся в организме при развитии и росте плода, половой аппарат сильно изменяется. Явления пролифе- ративного характера, начавшиеся в половом аппарате во время стадии возбуждения, развиваются на всем протяжении беременности до созревания плода. Когда яйцевая клетка почему- либо не участвует в оплодотворении или зигота не прививается, нарастание пролиферативных процессов (эволюция) сменяется обратным развитием (инволюцией) тканевых компонентов полового аппарата.
Учет закономерности и взаимосвязи явлений полового цикла позволяет животноводам в хозяйственных условиях планово получать приплод от животных, регулировать время родов, молочную продуктивность стада и, главное, не допускать в хозяйстве бесплодия и мало- плодия.
ПОЛОВЫЕ ЦИКЛЫ У ЖИВОТНЫХ РАЗНЫХвидов
Все нижеприведенные данные о продолжительности отдельных феноменов стадии возбуждения полового цикла характерны для животных, которые не имели коитуса. У всех самок при длительном общении с производителями, самцами-пробниками, особенно в сочетании с многократными коитусами, половая охота значительно укорачивается, а овуляция ускоряется.
Половой цикл коровы. Продолжительность полового цикла коровы колеблется в пределах 18—22 сут, в среднем 21 сут. Корова относится к полициклическим животным; при правильном кормлении, содержании и эксплуатации половые циклы у нее повторяются в течение всего года, но весной стадия возбуждения проявляется ярче. После родов стадия возбуждения проявляется через 18—25 сут. Анафродизия (отсутствие половых циклов) позднее 30 сут после родов всегда является признаком той или иной формы бесплодия.
Стадия возбуждения продолжается 3—5 дней; летом в среднем 98 ч, а зимой — 84 ч. Во время течки вульва отечная, слизистая оболочка преддверия и влагалища гиперемирована, шейка матки раскрыта, иногда пропускает 1— 2 пальца. Влагалищная часть шейки дряблая, ее контуры сглажены; при наличии в устье сильно выраженных складок они нередко покрываются кровоподтеками, особенно после полового акта. Из половой щели выделяется нитями прозрачная тягучая слизь. Она обладает бактериостатическими и бактерицидными свойствами. Проявление бактерицидное™ начинается с начала течки, достигает максимума к середине и резко снижается к концу. Общение телок с быком-пробником увеличивает бактерицидность слизи в 3 раза (А. И. Варганов). К концу течки слизь становится гуще, несколько мутнеет, иногда содержит примесь крови. Кровянистая слизь чаще наблюдается у молодых животных. Иногда о наличии течки свидетельствуют только корочки, образовавшиеся от высыхания слизи на волосах крупа или хвоста.
В мазке влагалищной слизи имеется большое количество клеток плоского эпителия со слабовыраженным ядром или следами его, рН 7,4—8,4, в среднем 7,8. В пастбищный период признаки течки выражены ярче, чем в стойловый.
Признаки полового возбуждения. Корова беспокоится, часто мычит, не ложится, поднимает хвост; уменьшаются аппетит и удой, несколько снижается масса; повышается температура тела на 0,8—1,2 "С, учащаются пульс и дыхание. Молоко может приобретать свойства молозива и при скармливании его молодняку оказывает послабляющее действие. Содержание гемоглобина в крови не изменяется, но отмечается незначительный лейкоцитоз. Корова часто принимает позу для мочеиспускания, прыгает на других коров и позволяет им вспрыгивать на себя. Эти признаки полового возбуждения ряд авторов совершенно необоснованно относят к феномену охоты. Часто такая корова оказывает резкое сопротивление быку при попытке сделать на нее садку.
Охота у коров и телок продолжается 10—23 ч; у большинства животных она длится 13—17 ч, в среднем 16 ч. В зимний период охота несколько короче, в среднем 13,8—14,8 ч (В. С. Шипилов).
У коров мясных пород, находящихся на подсосе, половая охота короче. У абердинов и герефордов она составляет в среднем 12—14 ч. В стойловый период у 75 % коров герефордской породы охота длится 7—10 ч. Без пробника ее часто не выявляют. В период охоты корова при приближении быка направляется в его сторону, становится в позу полового акта и допускает садку.
Овуляция у коров происходит через 10—15 ч после окончания охоты (от начала охоты через 28 ч), в большинстве случаев (85,2 %) в вечерне-ночное время (В. С. Шипилов, В. В. Храмцов).
Дозированное общение самки с про- изводителем-пробником усиливает клинические признаки течки, полового возбуждения и охоты, а половой акт ускоряет наступление овуляции и обычно укорачивает охоту.
Овуляция может быть установлена систематическим ректальным исследованием яичников по изменению консистенции фолликула. В начале охоты он упругоэластичной консистенции, к моменту овуляции — флюктуирующий; за несколько часов до овуляции фолликул увеличивается, достигая 2—2,5 см. После овуляции на месте ранее флюктуировавшего фолликула легко определяется небольшое углубление (при уменьшении яичника). Через 6—8 ч после овуляции из-за образовавшегося кровяного сгустка место разрыва фолликула определить не удается.
Формирование стадии возбуждения у коров. Как правило, у коров вначале возникают признаки течки, затем (через 2—4 дня) полового возбуждения и, наконец (через 4—15 ч), охоты. Иногда сначала проявляются признаки полового возбуждения, затем течки и охоты; возникновение и течение этих трех феноменов могут происходить и одновременно. Поэтому различают два варианта формирования стадии возбуждения полноценного полового цикла у коров: синхронное и асинхронное (рис. 11).
При правильном кормлении, содержании и эксплуатации в большинстве случаев течка, половое возбуждение и охота проявляются почти одновременно (синхронно). При асинхронном формировании стадии возбуждения начало проявления течки, полового возбуждения и охоты не совпадает во времени. Это и обусловливает при отсутствии пробника неизбежные ошибки в диагностике охоты, а стало быть, возникновение искусственно приобретенного бесплодия.
Стадия торможения продолжается 1—3 сут, она начинается с прекращения охоты и признаков полового возбуждения с последующим постепенным ослаблением признаков течки. Корова отрицательно реагирует на быка. При ректальном исследовании в одном из яичников (реже в обоих) на месте бывшего фолликула прощупывается развивающееся желтое тело беременности (если таковая наступила) или полового цикла, образовавшееся после овуляции или лютеинизации нелопнувше- го фолликула.