ПРОДВИЖЕНИЕ СПЕРМИЕВ ПО ПОЛОВЫМ ОРГАНАМ САМКИ


 

 


Половым актом осуществляется про­цесс осеменения. Но оплодотворение может произойти только при встрече яйцевой клетки со спермиями. Для это­го организм располагает соответствую­щими приспособлениями; кроме того, большое значение имеет способность спермиев к активному перемещению в половых путях самки.

Эволюция полового процесса нашла отражение в морфологии и физиологии спермия, что особенно ярко выявляется при сопоставлении характера движения спермиев животных с внешним и с внут­ренним осеменением. У первых движе­ние спермиев происходит по кругу, что облегчает встречу спермиев с яйцом, так как прямолинейное движение в водной среде приводило бы к расхождению спермиев по радиусам, т. е. в стороны от места положения яйцевых клеток, возле которых осуществляется процесс эяку­ляции. Напротив, движение спермиев по кругу у животных с внутренним осе­менением оказалось бы нецелесообраз­ным вследствие того, что у них для встречи с яйцом спермии должны пере­меститься по половым путям самки в сторону яичника. Таким образом, для спермиев млекопитающих считается нормальным только прямолинейное, поступательное движение.

Движение спермия осуществляется сгибанием и быстрым выпрямлением его хвоста; в результате этих колебаний спермий отталкивается от окружающей его жидкости. Сокращения хвоста про­исходят в одной плоскости. Однако спермий благодаря выпукло-вогнутой поверхности головки поворачивается при этом вокруг своей продольной оси. Комбинация ударов с вращением спер­мия вокруг оси и обусловливает прямо­линейность его движения.

Движение спермиев — не простое толкание ударами хвоста, а сложный, еще загадочный процесс завихрений в сыворотке спермы. При каждом ударе хвоста образуются токи жидкости у го­ловки спермия, и он скользит вдоль пришедших в движение слоев жидко­сти, образующей «микроводовороты». Хвост спермия проходит через них, за­бирая часть кинетической энергии вра­щения, накопившейся в завихрении. За­вихрения выталкивают спермия вперед.

Движется спермий очень интенсив­но. По исследованиям Т. Л. Бишопа и А. Грея, при температуре 37 "С спермий быка производит хвостом девять ударов в секунду, продвигаясь при каждом уда­ре на 8,3 мкм. Таким образом, в секунду спермий проходит 74,7 мкм, в минуту — 4482 мкм, т. е. в течение 1 мин он про­ходит расстояние, в 60—70 раз превыша­ющее его длину. У некоторых животных спермии движутся еще быстрее.

Ориентация направления движения спермиев по половым органам самки обеспечивается реотаксисом, т. е. свой­ством перемещаться против тока жид­кости. Явление реотаксиса у спермиев доказано экспериментальным путем. Спермии, помещенные на растянутую поверхность вскрытого яйцепровода, движутся по слизистой оболочке, пре­одолевая сопротивление ресничек и тока жидкости, вызываемого их движе­нием.

В свете учения о реотаксисе стано­вятся понятными условия для его прояв­ления. Осеменение у домашних живот­ных, как правило, совпадаете течкой, во время которой из половых органов вы­деляются секреты желез полового аппа­рата самки. Истечение содержимого матки создает условия для реотаксиса спермиев, находящихся во влагалище, а ток жидкости, прогоняемой по яйце- проводам ресничками эпителия и пери­стальтическими сокращениями, вслед­ствие того же реотаксиса направляет спермиев из матки в узкие просветы яй- цепроводов. Однако быстрое проникно­вение спермиев в трубы нельзя объяс­нить одним явлением реотаксиса, осо­бенно у животных с длинными рогами матки. Преодоление спермиями пути до верхушек рогов матки у некоторых жи­вотных ускоряется благодаря особенно­стям коитуса и месту введения эякулята (маточное осеменение).

Во время полового акта эякулят же­ребца изливается во влагалище и от­части овлажняет шейку матки. Но из-за своеобразия полового акта кобылу, у ко­торой, по существу, происходит влага­лищное осеменение, следует расцени­вать как животное с маточным осемене­нием, потому что во время совокупи­тельных движений сильно набухшая головка полового члена жеребца, плот­но охватываемая стенками влагалища, действует по принципу поршня и про­талкивает эякулят из влагалища в матку.

У свиньи узкое влагалище без резких границ переходит в шейку матки, вследствие чего штопорообразная го­ловка полового члена проникает в канал шейки и эякулят изливается непосред­ственно в матку. Эякулят большого объема (600—1000 мл) заполняет и про­свет рогов; таким образом спермии зна­чительно приближаются к яйцепрово- дам.

У кобелей в момент эякуляции усиливается эрекция; увеличивающаяся головка полового члена заполняет все пространство переднего отдела влагали­ща. Одновременно эрекция добавочно­го пещеристого тела, расположенного возле головки пениса, а также вестибу­лярных кавернозных тел самки вызыва­ет ущемление полового члена и тем са­мым предотвращает выделение спермы наружу через вульву, оставляя для нее открытым путь лишь в матку.

У животных с влагалищным осемене­нием сперма попадает только во влага­лище и лишь как исключение в устье шейки матки. Невозможность излияния спермы в полость матки у жвачных обус­ловлена кратковременностью полового акта, малым объемом эякулята и — глав­ное, наличием хорошо выраженных по­перечных складок на слизистой оболоч­ке шейки.

Н. И. Полянцев установил, что у коров перистальтические и антиперистальти­ческие сокращения матки, наиболее ярко выраженные во время стадии возбужде­ния, усиливаются при приближении быка. Исследования Г. В. Сидоркина по­казали, что введение во влагалище коро­вам и телкам секретов придаточных поло­вых желез вазэктомированного быка так­же активизирует моторику матки.

Продвижение спермиев по поло­вой сфере самки объясняют следующи­ми факторами: реотаксисом спермиев; динамикой полового акта; сокращения­ми матки; движением ресничек эпите­лия яйцепроводов; давлением брюшных стенок.

Следовательно, быстрота перемеще­ния спермиев по половым путям самки зависит от вида осеменения, активности движения спермиев, а также реакции матки на раздражение шейки, присут­ствие спермы и вообще на половой акт или манипуляции во время искусствен­ного осеменения.

У разных млекопитающих переме­щение спермиев от места эякуляции до труб происходит от 15 с до 1 —3 ч.

У собаки, как у животного с маточным типом осеменения, уже через 25 с после начала эякуляции спермии достигают верхушек рогов.

У овцы спермии проникают в яй- цепроводы через 0,5—1 ч (по данным некоторых авторов, через 6 мин) после осеменения.

В. Д. Нагаев обнаруживал спермиев в яйцепроводах коровы через 3—14 ч; по данным других авторов, они достигают труб через 2,5 мин.

У кобылы спермии достигают яйцепровода через 30—60 мин после осеменения.

Скорость продвижения спермиев по половым путям самки зависит от перио­да стадии возбуждения, в который про­изводится естественное осеменение, и от метода осеменения. Быстрее и в боль­шем количестве спермии попадают в верхушки рогов матки при осеменении в период половой охоты, когда преобла­дают антиперистальтические сокраще­ния матки, а после овуляции канал шей­ки суживается, становится более изви­листым; в это время преобладают пери­стальтические сокращения матки, за­медляющие продвижение спермиев.

На скорость продвижения спермиев влияет коитус. Так, при естественном осеменении спермии у свиней попадают к яйцепроводам через 15 мин и прони­кают в них через 0,5—1 ч, а при искусст­венном они достигают яйцепроводов через 45 мин и выявляются в их просвете через 1,5—2 ч после осеменения.

Эти факты объясняют положитель­ные результаты при сочетании искусст­венного осеменения животных с коиту­сом с вазэктомированным самцом.

Сроки переживаемости спермиев в по­ловом аппарате самки. Овуляция часто не совпадает во времени с проявлением течки и полового возбуждения, поэтому осеменение может не привести к опло­дотворению из-за того, что спермии вводятся в половые органы самки слиш­ком рано (до овуляции или значительно позднее ее), т. е. когда яйцевая клетка еще не выделилась или уже потеряла способность участвовать в оплодотворе­нии. Очень важно иметь конкретные сведения о сроках жизни спермиев в по­ловой сфере в зависимости от наличия и степени проявления течки и других фе­номенов стадии возбуждения. Этот воп­рос недостаточно изучен. Известно, что наиболее неблагоприятные для жизни спермиев условия имеются во влагали­ще. Максимальная продолжительность жизни спермиев во влагалище кобыл равна 4—4,5 ч, во влагалище овец и ко­ров — 1—6 ч. Воспалительные процессы во влагалище снижают срок жизни спер­миев в несколько раз. При вагините у коров спермии погибают в течение пер­вого часа, у коз — через 1 ч 45 мин.

Большинство исследователей выде­ляют шейку матки у самок с влагалищ­ным осеменением как отдел полового аппарата, благоприятный для жизни спермиев. Спермии в шейке матки овцы могут жить до 48 ч, а коровы — до 30 ч. Но при введении спермы в шейку матки после окончания охоты они погибают уже через 2—4 ч и не достигают верши­ны рогов матки.

У свиней и кобыл спермии живут в матке до 30—48 ч.

Экспериментально доказано, что у крольчих при искусственном осемене­нии высококачественной спермой с последующим коитусом через 8 ч с ваз­эктомированным самцом в 90,9 % слу­чаев наблюдалась беременность; при коитусе с вазэктомированным самцом через 20 ч после искусственного осеме­нения оплодотворение наступало в 12,9 % случаев. Коитус через 30 ч после искусственного осеменения не сопро­вождался беременностью. Учитывая, что у крольчих овуляция происходит че­рез 10 ч после полового акта, приведен­ные данные можно расценивать как до­казательство гибели через 40 ч всех спермиев, введенных в половой аппа­рат самок (30 ч от осеменения до коиту­са с вазэктомированным самцом + 10 ч от коитуса до овуляции).

В матке самки во время течки удава­лось находить живых спермиев через 41,5 ч после их введения; у самки, осе­мененной в стадии уравновешивания, переживаемость спермиев в матке сни­жалась до 36 ч. В жидкости, полученной отжиманием матки животного, убитого в фазу течки, спермии живут дольше, чем в «соке», изготовленном из матки, изъятой из организма в стадию уравно­вешивания.

У птицы спермии, по-видимому, хранятся в складках и криптах воронки яйцепровода и сохраняют оплодотворя­ющую способность в течение 2—3 нед.

Максимальные сроки снесения оп­лодотворенных яиц после однократного осеменения составляют у гусынь и уток 8—17 сут, у кур 25—35 и у индеек 60— 72 сут.

У некоторых рептилий и рыб спермии хранятся в специальных спермиотеках в течение нескольких месяцев и даже лет.

На переживаемость спермиев в поло­вой сфере самки влияют общее состоя­ние организма, его питание, проникно­вение в кровь различных веществ. По­павшие в организм самки вещества мо­гут частично выделяться и через ее поло­вую систему. Дача внутрь свинца, нико­тина, фосфора сильно сокращает время переживаемости спермиев и в 50 % слу­чаев вызывает аборт. Мышьяк, ртуть, коллоидальное серебро и железо не­сколько укорачивают срок жизни спер­миев в матке.

Само по себе поступление спермы в половые пути самки влечет ответную ре­акцию организма, выражающуюся в ги­перемии половых органов, образова­нии спермиолизинов, спермиотокси- нов, спермиоагглютининов.

Спермии самца одного вида, введен­ные в матку самки другого вида, погиба­ют быстрее по сравнению со спермия- ми, введенными в матку самки от самца того же вида.

Результаты экспериментальных ис­следований и большое количество прак­тических наблюдений за эффективнос­тью осеменения в зависимости от ин­тервала между осеменением и овуляци­ей позволяют считать, что оплодо­творяющая способность спермиев в по­ловом аппарате самок млекопитающих сохраняется максимум в течение 36— 48 ч. Из учета этих сроков и следует ис­ходить при выборе времени для осеме­нения животных.