Основные свойства генетического кода и кодового словаря
СВОЙСТВА ГЕНЕТИЧЕСКОГО КОДА
Триплетность кода
Как отмечалось выше, кодон состоит из последовательности,состоящей из трех нуклеотидов, из этого вытекает важнейшее свойство кода – его триплетность. Кодон не может быть представлен последовательностью, состоящей из двух нуклеотидов. Так как число отличающихся друг от друга динуклеотидов, состоящих из четырех различных нуклеотидов, равно 42=16. Этого не достаточно для кодирования 20 стандартных аминокислот. Число же возможных тринуклеотидов (триплетов), состоящих из четырех разных нуклеотидов, равно 43=64. 61 из 64 триплетов являются смысловыми кодонами, т.е. кодирующими аминокислоты, 3 триплета – некодирующими, т.е. нонсен-кодонами, отвечающими за терминацию синтеза белка.
Вырожденность кода
Каждый из 61 смысловых триплетов кодирует включение в белок одну из 20 стандартных аминокислот. Поскольку число кодонов превосходит число, закодированных ими аминокислот приблизительно в 3 раза, включение одной и той же аминокислоты в белок определяет, как правило, несколько кодонов. Это особенность кода получила название вырожденность кода. Одним кодоном зашифрованы только 2 аминокислоты – метионин и триптофан. Лейцин, серин и аргинин кодируются шестью кодонами, а валин, аланин, глицин, пролин, треонин – четырьмя кодонами (рис. 6.2). Триплеты, кодирующие одну и ту же аминокислоту, чаще всего отличаются друг от друга последним нуклеотидом (рис. 6.2). Очевидно, что, зная генетический код, можно по первично структуре иРНК установить последовательность аминокислотных остатков в закодированной в ней полипептидной цепи. В то же время из-за вырожденности кода нельзя однозначно перевести аминокислотную последовательность белка в нуклеотидную последовательность иРНК.
Однозначность кода
Это свойства кода означает, что каждому кодону соответствует только одна строго определенная аминокислота. Например, триплет ГГУ кодирует только глицин, но ни какую другую аминокислоту
Неперекрываемость кода
В соответствии с этим свойством следующие за инициирующим триплетом кодоны читаются друг за другом, не перекрываясь и без каких либо пропусков до нонсенс-кодона (рис. 6.1).
Универсальность кода
Универсальность кода означает, что он одинаков для всех организмов. Тем не менее, существуют исключения. В митохондриальной иРНК присутствуют триплеты, имеющие другой смысл, чем в иРНК ядерного происхождения. Так в иРНК митохондрий триплет УГА кодирует триптофан, триплет АУА –метионин , а АГА и AГГ прочитываются как стоп-кодоны.
В выяснении полного генетического кодового «словаря» выдающуюся роль сыграли разработанные Г. Хорана подходы к синтезу полирибо-нуклеотидов (искусственных мРНК) с определенными повторяющимися триплетными последовательностями (кополимеры). Их потом использовали в качестве матрицы в белоксинтезирующей системе. Образованные при этом полипептиды содержали равные количества аминокислот в полном соответствии с матрицей кополимера.
Вскоре в лабораториях М. Ниренберга, С. Очоа и Г. Хорана, пользуясь этими искусственно синтезированными мРНК, были представлены доказательства не только состава, но и последовательности триплетов всех кодонов, ответственных за включение каждой из 20 аминокислот в белковую молекулу. Приводим полный кодовый «словарь», т.е. все 64 кодона:
Полный кодовый «словарь» - 64 кодона
Генетический код для аминокислот является вырожденным. Это означает, что значительное большинство аминокислот кодируется несколькими кодонами. За исключением метионина и триптофана, по существу все остальные аминокислоты имеют более одного специфического кодона. Узнавание кодона мРНК антикодоном тРНК основано не только на спаривании оснований, когда каждое основание кодона образует пару оснований с комплементарным азотистым основанием антикодона. В этом случае каждый антикодон, соответственно каждая молекула тРНК, может в принципе узнавать только один кодон мРНК. Имеются данные о том, что некоторые тРНК могут узнавать более одного кодона. В частности, показано, что аланиновая тРНК, выделенная из дрожжей, узнает 3 кодона: ГЦУ, ГЦЦ и ГЦА. Как видно, различия касаются только природы 3-го нуклеотида. В связи с этим была выдвинута гипотеза «качаний», предполагающая, что на спаривание 3-го основания, очевидно, накладываются менее строгие ограничения и что имеется неполное, неоднозначное соответствие этого нуклеотида, являющееся, вероятнее всего, одной из причин вырожденности генетического кода. Вырожденность кода оказывается неодинаковой для разных аминокислот. Так, если для серина, аргинина и лейцина имеется по 6 кодовых «слов», то ряд других аминокислот, в частности глутаминовая кислота, гистидин и тирозин, имеют по 2 кодона, а триптофан – только 1. Вполне допустимо поэтому предположение, что последовательность первых двух нуклеотидов определяет в основном специфичность каждого кодона, в то время как 3-й нуклеотид, очевидно, менее существен. В последнее время появились сторонники возможности существования гипотезы два из трех, означающей, что код белкового синтеза, возможно, является квази- или псевдодуплетным.