Электрофизиология нервного ствола
Нервный ствол, или нерв, представляет собой пучок множества нервных волокон, покрытых у позвоночных общими эпителиальной и соединительнотканной оболочками.
Обычно нерв включает в себя волокна различного типа и разного диаметра. Например, седалищный нерв лягушки содержит двигательные волокна (аксоны мотонейронов), чувствительные (аксоны чувствительных клеток) и автономные (аксоны нейронов симпатических ганглиев). Моторные и наиболее толстые чувствительные волокна этого нерва миелинизированы, симпатические — не имеют миелиновой оболочки, покрыты одним слоем шванновских клеток.
Все эти волокна в покое обладают поляризованной поверхностной мембраной[Б47] . Немецкий физиолог Эмиль Дю Буа-Реймон [Б48] показал, что если нерв перерезать и соединить его поврежденную и продольную поверхность с регистрирующим устройством, то отводится потенциал повреждения, или потенциал покоя (ПП)[Б49] . [++512+с374].
Потенциал нормальной точки нерва относительно поврежденной имеет обычно небольшую величину — 20—30 мВ, он меньше ПП волокон нерва, что объясняют шунтирующим действием межволоконных щелевых пространств. Если в сегменте нерва, расположенном между электродами, заменить (перфузией) межклеточную жидкость на раствор сахарозы (сахарозный мостик), то ПП нерва «поднимается» до —70 мВ[Б50] . Его величина, по существу, отражает величину МПП наиболее толстых волокон, генерирующих основную часть внешнего тока[Б51] .[++421+c62][Б52] .
Вспомним лекцию по законам раздражения. Нервный ствол является составной возбудимой структурой отвечающей на раздражение между минимальным и максимальным порогом по закону «силы», в то время как составляющие его элементарные возбудимые структуры (нервные волокна) отвечают на раздражение по закону «всё или ничего» (рис. 210041815).
Рис. 210041815. Закон силы раздражения в приложении к составной возбудимой структуре (нерву, мышце)..
Почему это происходит? Нервные волокна имеют разный порог раздражения. Когда фиксируется минимальный порог раздражения? Когда возбудились волокна имеющие наименьшие пороги раздражения. При увеличении силы стимула всё большее количество волокон вовлекается в реакцию возбуждения. При достижении максимального порога преодолеваются пороги раздражения всех волокон.
При раздражении нервного стола естественно должно быть воздействие электрическим током через наружные (внеклеточные) электроды. При этом нужно учитывать ветвление тока в нерве, шунтирование тока в межклеточных щелях (рис. 210041846).
Рис. 210041846. Ветвление тока в ткани при раздражении через наружные (внеклеточные) электроды (схема). Волокна обведены толстой линией, между ними – межклеточные щели[Мф53] . Объяснение в тексте.