Законы проведения возбуждения в нервных волокнах и нервах
Основные свойства автоволн, касающиеся их распространения, распространяются и на потенциалы действия нервных волокон:
1. распространяется без затухания как по длине волокна, так и при его разветвлении (рис. 709170042).
2. не интерферируют (рис. 709170043).
3. не отражаются от препятствий (рис. 709170044).
4. направление распространения определяется зонами рефрактерности и покоя, обеспечивается двустороннее проведение возбуждения (рис. 709170045, 709170046).
Рис. 709170042. Распространение ПД при разветвлении нервных волокон. Показан правильный вариант и ошибочный вариант, который часто встречается при ответах студентов.
Рис. 709170043. Распространение ПД при схождении нервных волокон. Показан правильный вариант и ошибочный вариант, который часто встречается при ответах студентов.
Рис. 709170044. ПД не отражаются от препятствий Показан правильный вариант и ошибочный вариант, который часто встречается при ответах студентов.
ПД проходит равные расстояния (L) от места действия стимула за одно и то же время (t) и сохраняет амплитуду при прочих равных условиях.
Рис. 709170045. Двустороннее проведение по нервным волокнам. L – расстояние от места действия стимула, t – время проведения ПД от места действия стимула до места расположения регистрирующих электродов, A – амплитуда ПД.
Обычно подчёркивается условие сохранения анатомической и физиологической непрерывности волокна
Анатомическая и физиологическая непрерывность волокна
Проведение импульсов возможно лишь при условии анатомической целостности волокна, поэтому как перерезка нервных волокон, так и любая травма поверхностной мембраны нарушают проводимость. Непроводимость наблюдается также при нарушении физиологической целостности волокна блокада натриевых каналов возбудимой мембраны тетродотоксином или местными aнестетиками, резкое охлаждение и т.п.). Проведение нарушается и при стойкой деполяризации мембраны нервного волокна К+, накапливающимися при ишемии в межклеточных щелях. Механическая травма, сдавливание нерва при воспалительном отеке тканей могут сопровождаться частичным или полным нарушением функции проведения.
Двустороннее проведение
При раздражении нервного волокна возбуждение распространяется по нему и в центробежном, и в центростремительном направлениях. Это доказывается следующим опытом.
К нервному волокну, двигательному или чувствительному, прикладывают две пары электродов, связанныx с двумя электроизмерительными приборами А и Б (рис. ). Раздражение наносят между этими электродами. В результате двустороннего проведения возбуждения приборы зарегистрируют прохождение импульса как под электродом А, так и под электродом В.
Двустороннее проведение не является только лабораторным феноменом. В естественных условиях потенциал действия нервной клетки возникает в той ее части, где тело переходит в ее отросток — аксон (так называемый начальный сегмент). Из начального сегмента потенциал действия распространяется двусторонне: в аксоне но направлению к нервным окончаниям и в тело клетки по направлению к ее дендритам.
|
| Рис. 709170046. Доказательство двустороннего проведения возбуждения в нерве. |
Изолированное проведение. В периферическом нерве импульсы распространяются по каждому волокну изолированно, т.е. не переходя с одного волокна на другое и оказывая действие только на те клетки, с которыми контактируют окончания данного нервного волокна. Это имеет очень важное значение в связи с тем, что всякий периферический нервный ствол содержит большое число нервных волокон - двигательных, чувствительных и вегетативных, которые иннервируют разные, иногда далеко отстоящие друг от друга и разнородные по структуре и функциям клетки и ткани. Например, блуждающий нерв иннервирует все органы грудной полости и значительную часть органов брюшной полости, седалищный нерв — всю мускулатуру, костный аппарат, сосуды и кожу нижней конечности. Если бы возбуждение переходило внутри нервного ствола с одного волокна на другое, то в этом случае нормальное функционирование периферических органов и тканей было бы невозможно.
Изолированное проведение в отдельных волокнах смешанного нерва может быть доказано простым опытом на скелетной мышце, иннервированной смешанным нервом, в образовании которого участвует несколько спинномозговых корешков. Если раздражать один из этих корешков, сокращается не вся мышца, как это было бы в случае перехода возбуждения с одних нервных волокон на другие, а только те группы мышечных волокон, которые иннервированы раздражаемым корешком. Еще более строгое доказательство изолированного проведения возбуждения может быть получено при отведении потенциалов действия от различных нервных волокон нервного ствола.
Изолированное проведение нервного импульса обусловлено тем, что сопротивление жидкости, заполняющей межклеточные щели, значительно ниже сопротивления мембраны нервных волокон. Поэтому основная часть тока, возникающая между возбуждённым (деполяризованным) и покоящимся участками возбудимой мембраны, проходит по межклеточным щелям, не [Б62] заходя в соседние волокна.
Литература основная
Физиология человека: Учебник / В двух томах. Т.I / В.М.Покровский, Г.Ф.Коротько, В.И.Кобрин и др.; Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.— М.: Медицина, 1998.— [Б63] С.63-66.
1. Основы физиологии человека. В 2-х т. Т.I / Под ред. Б.И.Ткаченко. - СПб, 1994. - [Б64] С.97-99.
Литература дополнительная
2. Общий курс физиологии человека и животных. В 2 кн. Кн.1. Физиология нервной, мышечной и сенсорной систем: Учебн. для биол. и мед. спец. вузов / А.Д.Ноздрачев, И.А.Баранникова, А.С.Батуев и др.; Под ред. А.Д.Ноздрачева.- М.: Высш. шк. 1991.- С.56-68[Б65] .
3. Физиология человека / Под ред. Г.И.Косицкого.- 3-е изд., перераб. и доп.- М.: Медицина, 1985.- С.41-43, 65-74[Б66] .
4. Физиология человека: В 3-х томах. Т.1. Общая физиология клетки. Интегративная функция нервной системы. Физиология мышц. Сенсорная физиология. Пер. с англ. / Под ред. Р.Шмидта и Г.Тевса.- Изд. 2-е, доп. и перераб.- М.: Мир, 1996.- C. 40-42, 43-49 С.[Б67] .
5. Котляр Б.И., Шульговский В.В. Физиология центральной нервной системы.- М.: Изд-во Моск. ун-та, 1979.- С.35-41[Б68]
6. ++740+ с.127
7. ++645+ С.384-385.
.
[Мф1]Получилась №4
[Б2]Утомление нерва.
[Мф3][++740+C.128]
[V.G.4]в ++740 наоборот
[V.G.5](AC)
[Мф6][++414+ C.133]
[V.G.7]в активных средах
[Мф8][++740+C.130]
[Мф9][++740+C.131]
[V.G.10]сам придумал переработать
[Мф11][++601+C. ]
[Мф12](++740+ с изменениями)
[Мф13]++740+
[V.G.14]и близка к прямоугольному треугольнику;
[Мф15][++645+C.384]
[V.G.16]133
[Мф17][++751+C.194]
[V.G.18]210011741
[Мф19][++605+C.6]
[Б20]++421+с59
[Б21]++421+с59
[Б22]инъекция тока
[Б23]нервном
[Б24]подэлектродного участка
[Мф25][++751+C.190]
[Б26], как хорошо теперь известно,
[Б27]ПД
[V.G.28]Но об этом будет сказано несколько позже.
[Б29]++601+ с64
[Б30]++421+с102
[V.G.31]Скорость распространения ПД в немиелинизированных [V.G.31]нервных волокнах, как и скорость (v) распространения электротона, пропорциональна величине l, она тем больше, чем толще волокно (l ~ √¯d) и чем ниже сопротивление внешней среды. Например, в гигантском аксоне кальмара vпд в морской воде больше, чем в воздухе, на 80—140 %. Для увеличения vпд эволюция «прибегла» даже к слиянию аксонов и формированию гигантских общих аксонов у головоногих молюсков [V.G.31] [V.G.31].
[Б32]0710002028
[Б33](рис. 1.17)
[Б34]Задача: ПД=120 мВ, ПП=-90 мВ, ГФ=5 КУД-? Решение: Порог раздражения (ПР) = ПД : ГФ. КУД = ПП + ПР = ПП + ПД:ГФ. КУД = -90 + 120:5 = -66 (мВ) Ответ: -66 мВ.
[Б35]+75++с43
[Б36]обладающим большим
[Б37]+75++с43
[Б38]очень значительно
[Б39]+75++с43
[Б40]++75+ с69
[Б41]++421+
[Б42]++75+С65
[Б43]В миелинизированных волокнах vПД =k × d, где k — коэффициент пропорциональности (для амфибий К = 2, для млекопитающих К = 6).
[V.G.44]всегда
[Б45]++601+ с64
[Б46]++421+с102
[Б47]++421+c62
[Б48]++512+с374
[Б49]++421+c62
[Б50]++421+c62
[Б51]++421+c62
[Б52]++421+c62
[Мф53][++421+c62]
[Мф54](в учебнике [++601+] в 1937 г.)
[Б55](1874-1965)
[Б56](1888-1963)
[Б57]обнаружили сложную структуру смешанных нервов
[Б58]--95-с40
[Б59]++512+с376
[Б60]++512+с376
[Б61](ПСП) нет в книге
[Б62]
[Б63]++601+448 с
[Б64]++511+ 567 с
[Б65]++421+ 512 с
[Б66]++75+ 544 с.
[Б67]++501+ 323 с., ил
[Б68]--95-342 с