Основные принципы координационного взаимодействия
- Сопряженное (реципрокное) торможение.
- Обратная связь. Положительная – сигналы, поступающие на вход системы по цепи обратной связи, действуют в том же направлении, что и основные сигналы, что ведет к усилению рассогласования в системе. Отрицательная – сигналы, поступающие на вход системы по цепи обратной связи, действуют в противоположном направлении и направлены на ликвидацию рассогласования, т.е. отклонений параметров от заданной программы (П.К. Анохин).
- Общий конечный путь (принцип «воронки» Шеррингтона). Конвергенция нервных сигналов на уровне эфферентного звена рефлекторной дуги определяет физиологический механизм принципа «общего конечного пути».
- Облегчение.Это интегративное взаимодействие нервных центров, при котором суммарная реакция при одновременном раздражении рецептивных полей двух рефлексов выше суммы реакций при изолированном раздражении этих рецептивных полей.
- Окклюзия. Это интегративное взаимодействие нервных центров, при котором суммарная реакция при одновременном раздражении рецептивных полей двух рефлексов меньше, чем сумма реакций при изолированном раздражении каждого из рецептивных полей.
- Доминанта. Доминантным называется временно господствующий в нервных центрах очаг (или доминантный центр) повышенной возбудимости в ЦНС. По А.А. Ухтомскому, доминантный очаг характеризуется:
- повышенной возбудимостью,
- стойкостью и инертностью возбуждения,
- повышенной суммацией возбуждения.
Доминирующее значение такого очага определяет его угнетающее влияние на другие соседние очаги возбуждения. Принцип доминанты определяет формирование главенствующего возбужденного нервного центра в тесном соответствии с ведущими мотивами, потребностями организма в конкретный момент времени.
7. Субординация. Восходящие влияния преимущественно носят возбуждающий стимулирующий характер, нисходящие носят угнетающий тормозной характер. Эта схема согласуется с представлениями о росте в процессе эволюции роли и значении тормозных процессов в осуществлении сложных интегративных рефлекторных реакций. Имеет регулирующий характер.
ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ:
МЫШЕЧНЫЙ ТОНУС
Поза – определенная установка головы и тела в пространстве гравитационного поля Земли.
Основные задачи деятельности мышц, направленной на поддержание позы:
• Фиксация подвижных сочленений скелета (суставов), не принимающих участия в движении;
• Поддержание тела в определенном положении в гравитационном поле Земли, т.е. постоянное противодействие силы тяжести (например, сохранение вертикального положения, удержание головы от свисания, голеностопного сустава от сгибания при стоянии).
• Главное условие поддержания позы - наличие мышечного тонуса.
Мышечный тонус – это длительное напряжение мышц без признаков утомления, обусловленное импульсами, исходящими из ЦНС.
Рабочий орган (эффекторная часть):
Мышечные волокна:
• фазные (белые – II типа, много миофибрилл, гликогена, мало миоглобина);
• тонические (красные – I типа, много митохондрий, миоглобина, цитоплазматических органелл)
Все скелетные мышцы являются смешанными, однако в зависимости от функции в ней преобладают тот или иной тип мышечных волокон.
Двигательная единица – альфа-мотонейрон спинного мозга или ствола мозга и группа мышечных волокон.
Различают двигательные единицы:
- медленные;
- быстрые
• Асинхронное сокращение медленных тонических волокон происходит под влиянием редкой импульсации из малых мотонейронов (Мa) спинного мозга (5-10 имп/с). Мотонейроны образуют общий конечный путь для всех двигательных рефлексов.
Медленные двигательные единицы характеризуются:
· Малой лабильностью,
· Суммацией возбуждений,
· Большим количеством миоглобина, более высокой активностью ферментов.
· Практически отсутствием утомления в мышечном волокне и в синаптическом аппарате этих рефлекторных дуг.
Медленных волокон больше именно в антигравитационных мышцах (у человека – мышцы разгибатели ног, спины, шеи и мышцы сгибатели рук), часто работающих на поддержание позы.
Альфа-мотонейроны – большие клетки передних рогов спинного мозга связаны преимущественно с пирамидной системой, они обеспечивают возможность быстрых движений, проводя двигательные импульсы с огромной скоростью (60–100 м/с).
Альфа-мотонейроны малые клетки получают импульсы от экстрапирамидной системы и обеспечивают тоническое (постуральное) сокращение мышц (позотоническое влияние).
Гамма-нейроны получают импульс от ретикулярной формации, и в отличие от a-нейронов γ-нейрон свой аксон отдает не самой мышце, а заключенному в ней проприорецептору, влияя на его возбуждение. Гамма-мотонейроны находятся под постоянным контролем вышележащих отделов центральной нервной системы.
Афферентная часть:
Восприятие импульсов при поддержании мышечного тонуса обеспечивается двумя типами мышечных рецепторов (проприорецепторов) –
- мышечные веретена
- сухожильные органы.
Мышечное веретено (интрафузальные): (от лат. fusus – веретено). В каждой мышце обнаруживаются волокна, которые тоньше и короче всех остальных. Такие волокна располагаются в виде небольших скоплений, окруженных соединительнотканной капсулой.
Рабочие волокна, на долю которых приходится основная масса мышц, называются экстрафузальными (иннервируются -мотонейронами). Концы мышечных веретен прикрепляются к экстрафузальным волокнам с одной стороны и к сухожилию мышцы с другой стороны при помощи как бы маленьких сухожилий из полосок соединительной ткани длинной 0,5-1 мм.
Афферентная иннервация: В каждое мышечное веретено на уровне ядерной зоны проникает толстое миелиновое волокно – первичные афференты мышечных веретен Ia.
Эфферентная иннервация: Интрафузальные мышечные волокна иннервируются -мотонейронами (фузимоторные нервные волокна принадлежат к группе А, поэтому называются -волокнами, а вся нервная клетка носит название -мотонейрон - М).
При растяженииинтрафузального волокна активность первичных афферентов Ia возрастает. При этом мышечные веретена воспринимают главным образом длину мышцы (датчик длины).
Возбуждение мышечных веретен в результате растяжения мышцы или сокращения интрафузальных волокон приводит через моносинаптическую дугу и соответствующие мотонейроны (Мa) к сокращению мышцы, т.е уменьшению ее растяжения, увеличения тонуса. Это рефлекторное поддержание длины мышцимеет важное значение для постоянства тонуса мускулатуры, обеспечивающей сохранение позы.