Пути закрепления гетерозиса
1) Вегетативное размножение
2) Перевод гибридов на полиплоидный уровень
3) Размножение посредством апомиксиса (например у мутанта кукурузы типа elongate, у которого образуются нередуцированные — диплоидные яйцеклетки)
Гипотезы гетерозиса
Теория доминированияобъясняет гетерозис подбором у гибрида благоприятных доминантных аллелей разных генов, утраченных при инбридинге. Чем больше доминантных генов, тем больше эффект гетерозиса (предложена в 1908 г. Г. Девенпортом и развита в 1917 г. Д. Джонсом).
Теория сверхдоминирования связывает гибридную мощность с преимуществом гетерозиготного состояния (АА<Аа>аа). При этом эффект сверхдоминирования в гетерозиготе может наблюдаться даже в том случае, когда рецессивная аллель в гомозиготе летальна или приводит к снижению жизнеспособности (Ист, Шет, 1908 г.).
Теория генетического баланса. Эффект гетерозиса проявляется только в том случае, если у организма будет наблюдаться благоприятный генетический баланс генов (Турбин, 1961 г.)
Теория Ивановой.Гетерозис проявляется на основе взаимодействия генотипа и конкретных условий его проявления и объясняется не только генетическими, но и биологическими причинами.
Вопрос. Самоопыленные линии их оценка и практическое использование
Самоопыленные линии – потомство одной исходной формы, полученной в результате принудительного самоопыления (I1, I2 ...).
Наиболее сильно гетерозис проявляется и поддается управлению при скрещивании самоопыленных линий.
На производственных посевах самоопыленные линии использовать невозможно. Их применяют для скрещивания между собой и получения гетерозисных гибридов.
ТИПЫ ГИБРИДОВ, ИСПОЛЬЗУЕМЫХ В ПРОИЗВОДСТВЕ
1) межлинейные, к которым относятся:
простые - от скрещивания двух самоопыленных линий;
трехлинейные - от опыления простого межлинейного гибрида пыльцой самоопыленной линии;
двойные - от скрещивания двух простых межлинейных гибридов; сложные межлинейные гибриды- получаемые с участием более четырех
самоопыленных линий;
2 а) сортолинейные, включающие:
простые - от опылемия сортов пыльцой линии;
сложные - от опыления сорта пыльцой простого межлинейного гибрида;
2 б) линейносортовые - от опыления простого гибрида пыльцой сорта;
3) межсортовые гибриды - от скрещивания двух сортов;
4) гибридные (синтетические) популяции - получаемые путем смешения семян простых гибридов и других компонентов» их свободного переопыления.
Для оценки самоопыленных линий используют комбинационную способность
Общая комбинационная способность (ОКС) –показывает среднюю ценность линий и способность ее давать ценное сочетание генов в потомстве.
Специфическая комбинационная способность (СКС) –способность конкретной линии обеспечивать гетерозисный эффект в потомстве.
ОКС и СКС определяются на основе специфических скрещиваний
1) Топкросс – созданные линии скрещивают с тестером. При этом тестер берется в качестве отцовской родительской формы. Используется для ОКС.
2) Поликросс - множественное скрещивание, метод массового испытательного скрещивания, используемый в селекции растений. Заключается в нахождении клонов или линий, которые при скрещивании с др. клонами или линиями того же вида дают наиболее продуктивные растения, отбираемые для составления нового «синтетического сорта». Этим методом пользуются в селекции растений, которые удаётся клонировать (многолетние травы, размножающиеся вегетативным путём однолетние и двулетние виды растений).
3) Диаллельные скрещивания
4) Циклические скрещивания
Диаллельные скрещивания.
Это скрещивания между исходными формами во всех попарных сочетаниях, включая прямые и обратные скрещивания.
Диаллельные системы осуществляют наиболее полную комбинаторику генов на основе ограниченной совокупности исходных форм и, следовательно, должны обеспечивать отбор нужных генотипов в гибридах F1. Кроме того, диаллельные скрещивания — основной способ оценки ОКС и СКС исходных форм, для этой цели разработаны специальные статистические модели.
Циклические скрещивания.
Это скрещивания, которые схематически можно представить в виде замкнутой системы (цикла). Минимальное число исходных родительских форм — три, максимальное — не ограничено.
Реализация циклических скрещиваний позволяет при относительно небольшом объеме скрещиваний получить достаточно разнообразное гибридное потомство.