Потребности ОП для поддержания

Swanson (1977) разработал уравнение для определения потребности в эндогенном протеине мочи. Его уравнение (АПМ ^2.75 х ЖМ"-", где АПМ = азот протеина мочи) составлено для значений чистого протеина и было исполь­зовано в таком виде в предыдущем издании «Потребности молочного скота в питательных веществах» (NRC, 1989). Система протеина, используемая в этой версии основана на ОП. Принимая эффективность конверсии ОП в чистый протеин, равной 0.67 (NRC, 1989), потребность эндогенного азота мочи в единицах ОП равна 4.1 х ЖМ⁰-⁵⁰.

Оригинальное уравнение Swanson (1977) для прогнозирования потребностей протеина для протеина перхоти также было в единицах чистого протеина (АПП = 0.2 ЖМ"'*, АПП = азот протеина перхоти) и использовалось в предыдущем издании. Принимая эффективность конверсии ОП за 0.67, потребность протеина перхоти в единицах ОП составляет 0.3 х ЖМ'"'". В издании NRC (1989) обменный фекальный протеин (ОФП) был рассчитан с использованием уравнения, основанного на потреблении непереваримого СВ (НСВ) (т.е. ОФП, г/сутки = 90 х НСВ, кг/сутки). Из-за ошибок, связанных с определением непереваримости рациона, комитет выбрал расчет ОФП непосредственно из потребления СВ (СВП). Определение ОФП проводились двумя методами (Swanson, 1982). Первым является скармливание рационов, различающихся по содер­жанию СП и регрессирование потребления переваримого СП по потреблению СП. Параметры определяются ОФП. Используя этот подход. Waldo and Glenn (1984) получили пропорциональный параметр 0.029 на лактирующих коровах по данным Conrad et al.,(1960). Также используя лактирующих

коров, Boekholt (1976) получил пропорциональный параметр 0.033. Скармливая рацион из грубых кормов овцам и крупному рогатому скоту, Holter and Reid (1959) получили параметр 0.034. Другим подходом для оценки ОФП является измерение выхода фекального азота, когда животным скармливают рационы с низким содержанием, и вычитанием из фекального азота величину непереваримого азота корма. Используя этот подход, Swanson (1977) установил обменный фекальный азот (ОФА) для крупного рогатого скота, при скармливании 70 натуральных и полуеинтетичееких рационов с низким содержанием протеина. Вычитая 10% азота корма из фекального, он получил среднюю величину ОФА 4.7 г/кг СВП (29.4 г СП/кг СВП). На основе этих данных комитет выбрал следующий расчет: ОФП (г/сутки) = 30 х СВП (кг). Обменный фекальный протеин состоит из бактерий и бактериальных обломков, синтезированных в слепой кишке и прямой кишке, кератиновых клеток и других соединений хозяина животного (Swanson (1982). Используя различные растворы и технику центрифугирования. Mason (1979) сообщал, что около 30% некормовой порции фекального азота было растворимо и около 70% был бактериальный и эндо­генный «мусор». Данные по количественному вкладу непереваримого бактериального СП, синтезированного в. рубце, в ОФА ограничены. В серии опытов на ягнятах с канюлями, Mason and White (1971) не наблюдали в тонкое кишечнике распада 2,6-диаминоиимелиновой кислоть (ДАПК), содержащей фракцию материала из клеток стено: бактерий. На основе различных количеств ДАПК. проходящи через конечную часть подвздошной кишки и выхода в приму! кишку, авторы определили 80% потерь ДАПК, когда ягнята. скармливали концентратный рацион и 30% потерь, up скармливании рационов из грубых кормов. Истинные norej: ДАПК, содержащей материал рубцового нроисхождени могут быть выше, чем величины из сообщений и в той степеь в которой происходит синтез бактериального СП в задк кишке, на который влияла доступность энергии этой кит (Mason et al.,198l). При этом необходимо определен количеств непереваримого рубцового бактериального-CL кале молочного скота, которым скармливали различи рационы. Хотя неопределенное количество непереваренн рубцового СП бактерий остается в кале молочного скш подкомитет предположил, что 50% непереваренной кишечнике МСП обнаруживается в кале, а другие : переваривается в задней кишке. Поэтому уравнение прогнозирования потребностей ОП для ОФП(г'су выглядит так: ОП — [(СВП (кг) х 30) - 0.50 ((бактериалг ОП/0.80) - бактериальный ОП)].

В этом издании, секреция эндогенного сырого прог рассматривается, как способствующей обеспечению С виду отсутствия опубликованных данных, эффектиш использования всосавшегося ОП для эндогенного up лагается как 0.67. Поэтому расчет потребности ОС эндогенного ОП равняется, как ОП/0.67. Суммируя, полным уравнением для прогнозирования m ности ОП для поддержания (г/сутки) является: ОП —

68

Гл. 5. Протеин и аминокислоты

ЖМ"'" (кг) х 30) - 0.50 ((бактериальный ОП/0.8)- (бакте­риальный ОП) + )H.ioi енный ОП/0.67.

Потребности в протеине для беременности

Для сухостойных коров питательные вещества необходимы для поддержания, роста плода и возможно роста самой матери. Определение потребностей питательных веществ для бере­менности факториальным методом требует знания степени наращивания тканей плода (плода, плаценты, плодовой жидкости и матки) и эффективности, с которой питательные вещества рациона используются для роста плода. Для молочного скота таких данных имеется мало. Оценки потребностей протеина в последние два месяца беременности нынешнего издания (Bell et al.,1995) отлича­ются от предыдущего (NRC. 1989). Имеются и другие оценки, но они получены для мясного скота, других пород, но не голштинов или из других исследований, проведенных более 25 лет назад. В то же время оценки Bell et al.,(1995) незначительно варьируют от прежних оценок и они подтверж­дают потребности, опубликованные сообщении NRC 1989 года. Bell et al..(1995) установили размеры роста и химический состав плода у полновозрастных голштинских , которые серийно забивались с 190 до 270 дня беременности коров. Квадратическое уравнение регрессии наилучшим образом показывает наращивание протеина в матке убитой коровы. Величины были получены от коров со средней ЖМ714 кг и единственным плодом. Величины потребностей в протеине для поддержания беременности являются единственной функцией дня беременности и ЖМ теленка. Потребность в обменном протеине для удовлетворения нужд беременности (ОПБер) возникла из уравнения Bell et al.,( 1995), который кключнл вес плода, живую массу теленка при рождении и дни беременности, как изменчивые величины. Эффективность, с которой ОП используется для беременности (ЭфОПБер) принята, как 0.33. Из-за того, что опыты, проведенные Беллом включали только животных с беременностью более, чем 190 дней и, поскольку, потребности для беременности являются небольшими до э того времени, потребности для беременности рассчитываются только для беременных животных свыше 190 дней. F.cjiii животное беременное между 190 и 279 днями, то для расчета массы плода (МП) используется уравнение:

МП = (18 ■+■ ((ДнейБер - 190) х 0.665)) х (ЖМТ/ 45) тле

ДнейБер = дней беременности, ЖМТ = живая масса теленка при рождении.

Среднесуточный прирост при беременности (ССПБер) является

ССПБер = 665 х (ЖМТ / 45). ОПБер - (((0.69 х ДнейБер) - 69.2) х (ЖМТ/45)) / ЭфОПБер.

В модели, животные, беременные более 279 дней имеют те же самые потребности в про теине, как и животные в 279 дней

беременности.

Потребности в протеине для лактации

Потребный протеин для лактации обоснован по количеству протеина, секретируемого в молоко. Уравнением для расчета протеина в молоке (кг/сутки) является: Ппрот - производство молока, кг/сутки х (истинный протеин молока/ 100). Эффек­тивность использования ОП принимается, как 0.67. Исполь­зование величины этой эффективности в модели данного издания показало в балансе ОП нуль или менее для 61 рациона из 206 обработанных рационов (таблица 5-2). Во всех случаях. коровы были в раннем или среднем периодах лактации, со средним удоем 30.9 кг/сутки молока (от 18.8 до 44.0 кг). Содержание сырого протеина, РРПи НРП в сухом веществе рациона составило, в среднем, 16.1% (от 13.8 до 20.8%). 10.9% (от 7.8 до 14.7%) и 5.2% (от 2.8 до 8.9%). соответ­ственно. Для расчета потребности ОП для лактации (ОПЛаю ) применяется следующее уравнение: ОРЛакт, г/сутки = (1 Шрот / 0.67) х 1000.

Потребности протеина для роста

Потребности в протеине для телок и бычков взяты из «Потребности мясного скота в питательных веществах» (NRC, 1996). Потребность чистого протеина (411. г.-сутки) для роста рассчитывается с использованием усвоенной энергии (УЭ), ВПр и эквивалента голодной ЖМ (ЭквГЖМ). Требуются следующие уравнения: если ВПр = 0, тогда ЧПп = ВПр х (268 - (29.4 х (УЭ / ССП))). Если (ЭквГЖМ < или = 478 кг), тогда эффективность использования ОП для роста (ЭфОПвЧПр) -(83.4 - (0.114 х ЭквГЖМ)) /100, иначе ЭфОПвЧПр = 0.28908. Обменный протеин для роста в г/сутки (ОПРоеча) - ЧПп ЭфОПвЧПр.

Аминокислоты

Всасываемые аминокислоты (АК), обеспечиваемые синтези­руемыми в рубце МСП, НРП и ЭСП являются незаменимыми, как строительные блоки для синтеза протеинов тканей и молока. В то же время, в меньшей степени, всосавшиеся АК являются также предшественниками для синтеза других метаболитов организма животного. Аминокислоты, кроме лейцина также служат предшественником глюконеогенеза и все могут быть превращены в жирные кислоты или служить как непосредственными источниками обменной энергии при окислении в СО,. Обменная судьба АК у жвачных была обсуждена Lobley, (1992).

Аминокислоты в растительных и животных протеинах, производимые промышленностью в чистой форме для комбикормовой промышленности путем технологий фермен­тации (лизин, треонин, триптофан)являются аминокислотами L- формы. В противоположность им, метионин. производимый химическим синтезом, является DL- рацемической смесью. Небольшие количества D-аминокислот находятся в клетках стенок бактерий и в свободной форме некоторых растений.

6^е,

Нормы потребности молочного скота в питательных веществах

Биологическое использование всосавшихся D-аминокислот требует превращения в L-изомер, эффективность которого является зависимой, как для АК, гак и для вида (Baker, 1994). Конверсия D-метионина в L-метионин имеет некоторое значение в питании крупного рогатого скота из-за коммер­ческой доступности различных типов рубцово-защищенного DL-метионина. Titgemeyer and Merchen (1990a) показали тенденцию для низкой ретенции азота, когда бычкам вводили инфузией в сычуг DL-метионин в сравнении с L-метионином. Однако, Campbell et al.,(1996) пришли к выводу, что D-метионин используется также эффективно, как и L-метионин для ретенции азота у растущего крупного рогатого скота. Doyle (1981) and Reis et al., (1989) пришли к заключению, что для роста шерсти D-метионин использовался также эффективно, как и L-метионин.

Заменимые аминокислоты в противоположность незаменимым

Из 20 основных АК, которые имеются в протеине, 10 обычно классифицируются, как незаменимые (НАК) или сущест­венные. Это аргинин (Apr), гистидин (Гис), изолейцин (Изле), лейцин (Лейц), лизин (Лиз), метионин (Мет), фенилаланин (Фенл), Треонин (Тре), триптофан (Трипт) и Валин (Вал). Аминокислоты, называемые незаменимыми, либо не могут быть синтезированы тканями животных, либо, если могут, (Apr и Гис) синтезируются в уровнях, которые не могут удовле­творить потребности, особенно в ранние периоды роста или при высоком уровне продуктивности. Понятно, что когда незаменимые аминокислоты (НАК) всасываются в том количестве, сколько требуется животному, потребности в общем количестве НАК снижаются и их эффективность использования для синтеза протеина является максимальной (Heger and Frydrych. 1989). Аминокислоты, классифицируе­мые как несущественные или заменимые, легко синтезируются из метаболитов промежуточного обмена и аминогрупп излишков АК. В отличие от НАК, имеется мало доказательств того, что количество (профиль) всосавшихся заменимых АК (ЗАК) является важным для эффективности использования всосавшихся АК для синтеза протеина. Если одна или более ЗАК кратковременно необходимы для обмена, то большинство доказательств показывают, что они могут быть синтезированы в адекватных количествах одна из другой или из одной или более НАК. которые всосались сверх потребности в них животного.

Классификация АК на незаменимые и заменимые произошла из результатов исследований с нежвачными животными. Исследований с крупным рогатым скотом крайне мало. Однако, первые исследования с изотопами Black et al.,(1957) and Downes (1961) на молочном скоте и овцах показали, что классификация является подобной, как и на нежвачных животных. Другие, более косвенные исследования подтвер­дили этот вывод. Например, было продемонстрировано, что послерубцовое введение смеси ЗАК не заменяло смеси НАК в поддержании ретенции азота у послеотъемных телят (Schwab etal.,1982) или производства протеина молока у лактирующих

коров (Oldham et al., 1979; Schwab et al.. 1 976). Используя технику полного внутрпкишечного питания. Fraser et al.,( 1491 отмечали, что исключение ЗАК из дополнительной смеси НЛК снижало выделение азота мочи, без влияния на продуктивный азот (азот молока + усвоенный азот). Schwab et al.,(1976! наблюдали, что увеличение выхода протеина молока, было тем же самым, как и для казеина, при инфузии в сычуг только 1С НАК. Все эти наблюдения показывают, что когда обеспечен» аминокислотами достигает потребности в общих всасы ваемых АК, потребности общих ЗАК удовлетворяются дс потребностей большинства лимитирующих НАК и что отдельные ЗАК, всосавшиеся в количествах меньших, чем необходимые для обменных процессов, могут быть синтечи рованы в адекватных количествах, так что состояние животных не страдает. Эти наблюдения являются последовательными, с такими же. как отмечались в «Потребности свиней « питательных веществах» (NRC, 1998) и «Потребности птицы а питательных веществах» (NRC, 1994).

Хотя нет доказательств того, что ЗАК. как группа АК становится более лимитирующей, чем НАК при скармливании молочному скоту традиционных рационов, исследований слишком мало, чтобы управлять потенциальной необходи­мостью отдельных ЗАК в молочном скотоводстве и его продуктивности. Например, хорошо документировано у свиней и птицы, что незаменимые аминокислоты Мет и Фенл являются предшественниками синтеза ЗАК. цпстепна и тирозина, соответственно. Исследования показывают, что цистеин и его продукт окисления цнетин. может обеспечивать, примерно, 50% потребности для всех сернистых АК и что тирозин может удовлетворять, примерно, 50% потребности в тирозине + фенилаланине (NRC. 1994, NRC. 1998). Однако, нет сообщений по крупному рогатому скоту о том, что цистеин/цистин и тирозин могут экономить метионин и фенилфланин в ОП для поддержания и продуктивных функций. Такая информация, в конечном счете, необходима, чтобы сбалансировать рационы по АК и знать, когда цистеин/цистии или тирозин в НРП может заменить Мет и Фенл. Единственное исследование Ahmed and Bergen (1983) показало, что 58°/ необходимых общих серосодержащих АК для растущего молодняка, может быт удовлетворено за счет цистеинаi цистина. Пока нет информации, которая приводила бы приме! влияния цистеина/цистина на экономию метионина у лакти­рующих коров. Pruekvimolphan et al.,(1997) пришли к вывода на основании результатов эксперимента на лактирующи: коровах, которым скармливали рацион, дефицитный и» метионину, что цистин перьевой муки, вероятно, не може заменять метионин в ОП.

Процент вклада цистеин/цистина в общие серосодержащие А. и тирозина в тирозин + фенилаланин рубповых микроо¹ ганизмов и кормовых средств представлен в таблице 5-4. Ест цистеин/цистин может удовлетворить, приблизительно, 50 потребности в серосодержащих АК и тирозин может удовле ворить около 50% потребности в тирозине + фенилалани молочному скоту, тогда можно было бы обязательнь использовать метионин и фенилаланин для синтеза цистеин цистина. В случае, где это проявляется, кормовые средств-

70

Гл. 5. Протеин и аминокислоты

высокой концентрацией цистеина/цистина и тирозина в НРП могли бы быть важными в снижении необходимости для меттюнина и фенилаланина в ОП. Возможное понимание того, что цистеин/цистин может способствовать потребностям серосодержащих АК в ОП, является особенно важным, так как метионин идентифицирован, как одна из наиболее лимити­рующих НАК для роста и производства протеина молока. Очевидный пример экономии фенилаланина от тирозина был представлен Rae and Ingalls (1984), которые сообщали об увеличении удоя молока при добавке тирозина, при скарм­ливании больших количеств (1 7% СВ) шрота канолы, обрабо­танного формальдегидом.

Значительные количества тирозина, как было показано, разрушаются или становятся недоступными обработкой формальдегидом (Rae et al.,1983; Sidhu and Ashes, 1977). В исследовании Rae and Ingalls (1984), влияние на удой молока было результатом снижения биодоступности тирозина и увеличения потребности в фенилаланине для синтеза тирозина. Дне заменимые аминокислоты, которые имели ограниченное внимание в отношении их важности для молочной продуктив­ности молочных коров, это пролин и глютамин. Bruckental et al..(1991) сообщал об увеличенном содержании и производ­стве жира молока, когда пролин вводили инфузией в двенад­цатиперстную кишку в начале и середине лактации коров.

Инфузия пролина повышала содержание и производство протеина в молоке только в середине лактации. В этом же исследовании было отмечено, что инфузия пролина снижала потребление молочной железой аргинина на 40-50%. Глютамин гипотетически является одной из первых лимити­рующих АК для синтеза протеина молока у коров в период ранней лактации (Meijer et al.,1993. 1995). Причиной того, что глютамин, как предполагается, является дефицитным, были низкие концентрации свободного глютамина в плазме коров в период начала лактации и увеличения потребности для обмена в периоды дефицита энергии. В то же время, не имеется исследований, в которых говорилось бы об увеличенном кишечном обеспечении глютамином коров в начале лактации или о влиянии на лактацию. Повышенное обеспечение двенадцатиперстной кишки глютамином в конце лактации не увеличивало содержания или количества протеина в молоке (Meijer and van der Koelen, 1994).

Таблица 5-4.

Средний процент вклада цистеина (и продукта его окисления цистина) в общие серосодержащие АК (метионин ^L цпстеин -цистин) и тирозина в тирозин -t- фенилаланин в мпкроор! ашпмы рубца и кормовых средств.

Цистсин Тирозин

Цистсин Тирозин

Нормы потребности молочного скота в питательных веществах

''Значения рассчитаны по средним концентрациям АК из сообщений Martin et al.,(1996): Storm and Orskov (1983). "Вклад цистеина в общие серосодержащие АК рассчитаны по концентрациям АК таблиц 15-2а, б. Вклад тирозина в тиро-зин+фенилаланин рассчитан в основном из концентраций, представленных в книге Degussa (Fickler et al.. 1 996); остальные значения рассчитаны из данных, представленных в «Потребности свиней в питательных веществах». (NRC, 1998). Пролин и глютамин (включая ее промежуточного предшест­венника глютаминовую кислоту) сходны в том, что: 1) концентрации обеих АК значительно выше в казеине молока (11.6 и 22.3%. соответственно), чем во фракции истинного протеина любой бактерии рубца (3.5 и 12.6%. соответственно) или протеина большинства кормовых средств (Fickler et at.. 1996; Storm and Orskov, 1983), 2) экстрагирование лактирующей молочной железой является меньшим, чем количества, секретируемые в протеин молока (Clark et al.. 1975. 1978: lllg et al..l987) и З) обе АК могут быть синтезированы в молочной железе из аргинина, НАК и орнитина (Clark et al.. 1978; Mepham and Linzell. 1967; Mezl and Knox.1977). Глютамин получил широкое внимание человека из-за его физиологических ролей и ее повышенной потреб­ности в периоды стресса и заболеваний. Дополнительные количества глютамина, необходимые для стресса и легких заболеваний могут быть адаптивными механизмами для биосинтеза и использования (Neu et al.,1996). Однако, в период серьезных и дли тельных заболеваний, ткани, продуцирующие глютамин. не способны удовлетворить повышенные потреб­ности в нем и. таким образом, глютамин становится условно незаменимой АК (Young and El-Khoury, 1995). В настоящее время, нет сообщений о том, что глютамин становится условно НАК для молочного скота. В тоже время можно ожидать, особенно у молодых телят и только что отелившихся коров, что статус питания является компромиссным в течение продолжительного периода из-за болезни или нарушений обмена.

Лимитирующие незаменимые аминокислоты

Как было сказано в предыдущем разделе, исследования показывают, что потребности молочного скота в ЗАК для роста и производства протеина молока удовлетворяются до потребности, по крайней мере, большинства НАК. Если это так. то из этого следует, что эффективность использования ОП синтеза протеина будет зависеть от того, как хорошо профиль НАК в ОП подходит профилю, необходимому для животного и количеству общих НАК в ОП. Такая логика привела к интересу в идентификации наиболее лими тирующих НАК. когда коров кормят рационами, различающимися по составу ингредиентов. Знания того, какие последствия ограничения АК вызванные составом рациона, являются полезными для выбора добавок протеина, которые улучшат профиль АК в ОП. Также знание первой лимитирующей НАК, при скармливании рациона с известным составом, является необходимой информацией для начала исследований по определению потребностей в АК.

Лизин и метионин чаще всего считаются, как первые лимитирующие НАК в ОП молочного скота. Большинство прямых доказательств их незаменимости было замечено при инфузии отдельных АК или комбинации НАК в сычуг или двенадцатиперстную кишку и определением ретенции азота и производства протеина молока. Скармливание инертных добавок рубцово-защищенного метионина (РЗМет)и рубцово-защищенного лизина (РЗЛиз) и определение влияния на прирост растущего крупного рогатого скота и продукцию протеина молока у лактирующих коров, подтвердили резуль­таты продолжительных исследований с инфузией АК. Применение рефлекса закрытия жолоба сетки рубца также способствовало доставке АК в тонкий кишечник отъемных телят (Abe et al.,1997, 1998). Применение вышеуказанных подходов показывает, что последовательное ограничение лизина и метионина опреде­ляется их соответствующими концентрациями в НРП. Напри­мер, лизин был идентифицирован, как первая лими тирующая АК для молодых после отъемных телят (Abe et al.. 1997). для растущего скота (Abe et al.,1997; Burris et al.. 1976; Hill et al.,1980) и лактирующих коров (King et al.,1991; Polan et al., 1991; Schwab et al,1992a), когда кукуруза и корма кукурузного происхождения обеспечивали большую часть или весь НРП рациона. В противоположность этому, метионин был идентифицирован, как первой лимитирующей АК для после-отъемных телят (Donahue et al.. 19X5; Schwab et al.. 1982). для растущего скота (Hopkins et al.,1999; Klemesrud and Klopfenstein, 1994; lusby, 1994; Robert et al.,1999) и для лактирующих коров (Armentano et al., 1997; Rulquin and Delaby, 1997; Robert et al.. 1 994; Schingoethe et al,.1988). при скармливании небольших количеств кукурузы или рациона с высоким содержанием грубого корма или. когда большая часть дополнительного НРП обеспечивалось соевыми продуктами, протеинами животного происхождения или комбинацией двух последних. Относительно концентраций в Рубцовых бактериях, корма кукурузного происхождения являются низкими по содержанию лизина и сходны по метионину, в то время как соевые продукты и большинство протеинов животного происхождения, сходны по лизину и низкие по метионину (таблица 5-5). Лизин и метионин идентифицированы, как ко-лими тирующие, когда лактирующих коров кормили рационами без (Schwab et al.. 1976) или с минимальными протеиновыми добавками (Rulquin. 1987). То, что лизин и метионин часто являются первыми двумя лимитирующими НАК для роста и молочной продуктивности, может быть ожидаемым. Во-первых, метионин был иденти­фицирован как первая лимитирующая АК (Richardson and Hatfield, 1978; Titgemeyer and Merchen, 1990b) и лизин был идентифицирован как вторая лимитирующая АК (Richardson and Hatfield, 1978) в МСП для ретенции азота растущего крупного рогатого скота. Во-вторых, большинство кормовых средств имеют низкие количества лизина и метионина, особенно, лизина в общих НАК (таблица 5-5). И, наконец, вклад лизина и метионина в общее количество НАК в постных тканях тела животного и в молоко одинаков (таблица 5-5).

72

Гл. 5. Протеин и аминокислоты

Таблица 5-5. Сравнение профилей НАК тканей тела и молока с профилями рубцовых бактерий, протозойных организмов и обычных кормов (в % от общих НАК)

1- В среднем, из 3-исследований. 2- В среднем, из 3-
наблюдений.

2- В среднем, из 61 обработок рационов. 4- В среднем, из 62
литературных данных.

5- В среднем из 15 литературных сообщений. 6- Рассчитаны из данных таблиц, данной публикации. 7- Бобовое и злаковое сено и силоса - средней спелости.

Ответ растущего крупного рогатого скота на улучшенное обеспечение лизином и метионином в ОП выражается в вариабельном увеличении прироста ЖМ и эффективности использования корма (Hopkins et al.,1990; Robert et al., 1999; Veira et al., 1991) и изменчивом снижении выделения азота в моче (Abe et al.. 1997. 1998; Campbell et al.,1996, 1997; Donahue et al.. 1985; Schwab et al., 1982). Реакция на продукти­вность молочных коров, при повышенном обеспечении лизином и метионином в ОП включает изменчивое увеличение содержания и выходе протеина молока, увеличение удоев и потребления корма. Природа ответной реакции продуктивности

лактирующих коров на увеличенное послеруоцовое обеспе­чение лизином и метионином рассматривалось Rulquin and Verite. 1993; Schwab 1995b, 1996a; Garthwaite et al.. 1998). Эти обзоры и другие последние исследования (Piepenbnnk et al., 1999; Nocek et al.,1999; Sniffen et al., 1999a. b; Freeden et al.,1999: Rode et al.,1999; Wu et al..l999: Nichols et aL1998: Rulquin and Delaby, 1997) показывают: 1) что содержание протеина в молоке более отзывчиво к дополнительным добавкам лизина и метионина, чем удой молока, особенно, после пика продуктивности коров. 2) что увеличение процента протеина в молоке является независимым от удоя молока, 3) что казеин является наиболее реагируемой фракцией молочного протеина, 4) что увеличение производства молочного протеина на повышенное снабжение лизином или метионином в ОП является наиболее предсказуемым, когда прогнозирование других АК в ОП было почти одинаковым или по величинам потребности Rulquin et al.,1993; Schwab 1996a; Sloan et al., 1998), 5) что реакция молочной иродуктив-

7-

Нормы потребности молочного скота в питательных веществах

ности к лизину и метионину обычная у коров в начале лактации, чем в середине и конце лактации, 6) продуктивный ответ на повышенное снабжение лизином и метионином в ОП. типично выше, когда уровень СП в СВ рациона является в норме (14-18%), чем когда уровень СП ниже или выше. О том, что процент молочного протеина более чувствителен, чем удой молока к повышению концентраций лизина и метионина в ОП после пика лактации у коров, было продемонстрировано Chapoutot et al.,(1992). Авторы использовали многократный опыт групп и периодов для определения индивидуальной реакции 40 коров в период после пика лактации на рубцово-защищенные лизин и метионин. Смесь РЗАК скармливали в количествах, чтобы обеспечить 23 г/сутки переваримого лизина и 7 г/сутки переваримого протеина. Они наблюдали, что 37 коров реагировали с большим содержанием молочного протеина. 31 корова - с большим выходом протеина и 16 коров - с более высоким удоем молока.

В дополнение к эффекту по производству молочного протеина, также имеются сообщения об увеличении процента жира в молоке с увеличением количеств метионина и лизина, плюс лизина в ОП. Такое же повышение жира в молоке наблюдали в исследованиях с методом инфузии АК в после рубцовый отдел кишечника (Socha et al., 1994b) и когда метионин (Brunschwig et al., 1995; Yang et al., 1986) или метионин и лизин (Bremmer et al.,1997; Canale et al.,1990; Rogers et al.,1987; Xu et al.,1998) использовали в рубцово-защищенной форме. Повышение молочного жира наблюдали, в основном, в связи с увеличе­нием молочного протеина, но увеличение наблюдалось также без увеличения протеина в молоке (Varvikko et al., 1999). Увеличение процента жира в молоке, при улучшении питания лизином и метионином не было предсказуемым. Например, инфузия определенных количеств метионина (0, 3.3, 7.0, 10.5 и 1 6.0 г/сутки в двенадцатиперстную кишку коров после пика лактации, при скармливании, в основном, кукурузного рациона с добавками соевых продуктов и кровяной муки повышало процент как жира (3.73, 3.86, 3.78, 3.91 и 4.15) и истинного протеина (3.00, 3.07. 3.09. 3.13, 3.15) (Socha et- al.,1994b). Однако, когда тем же самым коровам, на тех же самых кормах, вводили инфузией такие же количества метионина в пик лактации (Socha et al., 1994c) или в середине лактации (Socha et al.,1994а), процент жира в молоке не изменялся, но повышался протеин в молоке.

Не совсем ясно, почему повышенные количества метионина и лизина в ОП могут иногда увеличивать содержание жира в молоке. Одной из причин может быть возможное влияние метионина на синтез коротко - и средних цепных жирных кислот в молочной железе. Это было подтверждено Pisulewski et al.,(1996), которые показали, что инфузия метионина в двенадцатиперстную кишку в начале лактации повышала соотношение коротко - и средних цепных жирных кислот в молочном жире. Christensen et al.,( 1994) сообщали о подобной тенденции в составе жирных кислот молока, когда лактирующим коровам скармливали рубцово-защищенные метионин и лизин. Однако другие исследователи не отмечали влияния добавок метионина на состав жирных кислот молока после выхода из рубца (Casper et al.,1987; Chow et al.,1990; Karunanandaa et al.,1994; Kowalskii et al., 1999; Rulquin and

74

Delaby, 1997; Varvikko et al., 1999). Другая причина может иметь отношение к синтезу в кишечнике и печени хиломикро-нов и очень низких по удельному весу липопротеинов (НУВЛ). Необходимые субстраты для синтеза хиломикронов и НУВЛ, в дополнение к длинно-цепным жирным кислотам, стимулиру­ющим их образование, включают аполипопротеины и фосфолипиды (Bauchart et al., 1996). Синтез аполипопротеинов ■требует АК. Синтез фосфатидхолина (лецитина), наиболее богатого фосфолипида, требует холина. Было установлено, что частью потребного метионина. необходимого для молочных коров, является донор метила для синтеза холина (Sharma and Erdman, 1988) и что в некоторых исследованиях (Sharma and Erdman. 1988. 1989; Erdman. 1994). холин может быть лимитирующим питательным веществом для синтеза молоч­ного жира. То что метионин и лизин иногда могут быть лимитирующими для синтеза холимикронов или НУВЛ и что доступность длинноцепных жирных кислот для синтеза жира молока снижается, не было установлено. В то же время, имеются ограниченные доказательства того, что образование и секреция этих липопротеидов может быть увеличена с улучшением потребления метионина и лизина (Auboiron et al., 1995; Durand et al., 1992). Были сообщения о снижении в плазме концентраций неэтерифицированных жирных кислот, с увеличением количеств метионина и лизина у телят с неразвитым рубцом (Auboiron et al., 1995; Chillard et al.,1994) и лактирующих коров (Pisulewsci et al., 1996; Rulquin and Delaby, 1997). Однако, снижение концентраций жирных кислот в плазме, рассматривается, в основном, как отражение мобилизации жирных кислот из резервов тела, нежели, чем повышение утилизации.

Попытки идентифицировать НАК, которые могут стать лимитирующими после лизина и метнонина для молочного скота, оказались неудачными. Используя технику общето внутрижелудочного питания, Fraser et al.,(1991) в опыте с инфузией казеина, пришли к выводу, что после метионина и лизина лимитирующей АК для лактирующих коров является гистидин. Подобные заключения не могли быть получены в опытах с инфузией в сычуг, при скармливании рационов из традиционных ингредиентов (Schwab et al., 1976; Rulquin at al.,1987). Rulquin (1987) сделал вывод, что треонин не является лимитирующей АК после лизина и метионина. Schwab et al.,( 1976) на основании 5 опытов с инфузией пришли к I выводу, что последовательность лимитирующих НАК после j лизина и метионина для лактирующих коров будет определена j составом ингредиентов рациона. Для того, чтобы определить порядок лимитирующих аминокислот во многих исследо­ваниях изучали эффективность •экстрагирования, эффектив­ность передачи и соотношения потребления АК и их продукции. Nichols et al.,(1998) and Piepenbrink et al.,( 1999) пришли к выводу, что эффективность экстракции является наиболее точным из 3-х методов для оценки последовательности лимитирующих АК, потому что при использовании оценки но кровяному току ошибок нет. При использовании этого метода идентифицированы фенилаланин и изолейцин, как наиболее лимитирующие во многих случаях АК после лизина и метионина (Nichols et al.,1998; Piepenbrink et al., 1999; Liu et al.,2000), при скармливании рациона на кукурузной основе и

Гл. 5. Протеин и аминокислоты

обычных источников протеина, таких как соевый шрот, кукурузная сухая барда, шрот из канолы или смесь шрота из канолы. кукурузного глютенового шрота, кровяной муки и рыбной муки.

Хотя исследований недостаточно, имеется мало прямых доказательств показать, что другие НАК могут быть более лимитирующими, чем лизин или метионнн. Двумя исклю­чениями могут быть аргинин и гистидин. Инфузия в сычуг аргинина (13.7 г/сутки) увеличивало ретенцию азота у голштинских бычков, живой массой 159 кг, получавших силос ii'i скошенной вегетативной пшеницы (12.3% СП), как един­ственный корм. В противоположность этому, инфузия аргинина в сычуг (178 г/сутки) и внутривенно (112 г/сутки) не влияла на молочную продуктивность или состав молока, когда .тактирующие голштинские коровы (544 кг) получали после пика лактации 15.3% СП в рационе из люцерно-злакового силоса, кукурузного силоса, кукурузы и соевого шрота (Vicini et al.,1988). Vanhatalo et al.,( 1999) установили, что гистидин был первой лимитирующей НАК, когда после пика лактации финских айрширских коров кормили рационом, в основном, содержащим злаковый силос без кормов кукурузного происхождения и без добавки протеина. Рацион состоял из 56% злакового силоса с кислотной добавкой, 18% ячменя, 18% овса, 6.7% свекловичного жома и 1.3% минерально-витаминной добавки. Инфузия в сычуг 6.5 г/сутки гистидина повысила удой молока (23.6 против 22.9 кг/сутки) и молочный протеин (721 против 695 г/сутки), но не содержания молочного протеина. Инфузия 6.0 г/сутки метионина или 19.0 i сутки лизина или обеих АК в комбинации с 6.5 г/сутки гистидина не дала дальнейшего увеличения производства молочного протеина. Факторами, которые, вероятно, способствовали гистидину быть первой лимитирующей АК в исследовании Vanhatalo et al.,(1999) являются: 1) низкое содержание НРП СВ рациона, 2) низкое содержание гистидина в микробном протеине по сравнению с протеинами кормов (см. таблицу 5-5) и 3) низкое содержание гистидина в ячмене и овсе в сравнении с кукурузой. Mackle et al.,{1999) не наблюдали отклика на удой молока и состав молока, при скармливании рациона голштинским коровам в начале лактации с 16.2% СП (основа рациона люцерновое сено, кукуруза, соевые продукты) и при инфузии в сычуг рациона АК с разветвленными цепями (55.5, 39.0 и 55.5 г/сутки лейцина, изолейцина и валина. соответственно). Hopkins et al.,(1994) проводили ежедневную внутрибрюшную инфузию АК с разветвленными цепями плюс аргинин (46.1, 31.4, 38.3 и 25.0 г/сутки лейцина, изолейцина, валина и аргинина, соответ­ственно) в течение более 2-х часового периода, каждый день голштинским коровам в начале лактации, получавших рацион (13.6% СП), который содержал 15 или 22.4% КДК (кислотно-детергентной клетчатки), соответственно. Инфузия АК не увеличила содержания или образования протеина в молоке, но вызывала некоторое снижение в содержании и синтезе жира молока, когда коров кормили рационом с низким уровнем клетчатки. Анализ молочного жира на жирные кислоты показал, что инфузия АК могла повысить де ново синтез жирных кислот, от С₄ до C_||S, особенно жирных кислот С_]ь Было достаточно хорошо документировано, что аргинин и АК с

разветвленной цепью в молочной железе в избытке, дают хороший выход молочного протеина (Clark et al.. 1978; Nichols et al.,]998; Piepenbrink et al.. 1999) и что они могут быть конвертируемы в ЗАК или утилизированы, как энергетические источники в молочной железе (Mepham, 1982; Wohlt et al.,1977).

Прогнозирование потока в тонкий кишечник

Как уже сказано в предыдущем разделе, на эффективность использования ОП молочного скота влияет содержание НАК. Чтобы стимулировать аминокислотное питание, необходимы исследования(например, определить идеальное содержание НАК в ОП) и применять результаты таких исследований (например, выбирать добавки протеина и АК, чтобы оптими­зировать баланс НАК в ОП), необходимы модели, которые могли бы точно предсказывать состав НАК протеин в двенадцатиперстной кишке. В признание этой необходимости. Субкомитет поставил цель расширить использование разрабо­танной системы по ОП для ревизии «Потребностей молоч­ного скота в питательных веществах» к одной цели, которая могла бы прогнозировать непосредственно состав НАК протеина двенадцатиперстного кишечного отдела. Содержание НАК в ОП и поток к этой кишке отдельных переваримых НАК может быть рассчитан из знания следующих факторов: 1) прогнозирования состава НАК двенадцатиперстной кишки, 2) прогнозируемого вклада каждой фракции протеина (микроб­ного протеина, фракции НРП каждого кормового источника, эндогенного протеина) в общий поток каждой НАК, 3) коэффициентов переваримости для микробного протеина, фракции НРП каждого кормового средства и эндогенного протеина, 4) прогнозируемого потока ОП. Субкомитет рассмотрел два подхода: факториальный и мультивариантную регрессию. Прогнозируемая модель. основанная на факториальном методе требует предоставления величин НАК для модели, прогнозируемой обеспечение синтезированным в рубце микробным протеином, НРП корма и, если предсказано, эндогенным протеином. Целью этого подхода является прогнозируемый поток фракций протеина и точность определенных их величин. Действительно, можно предположить, что имеются ошибки в прогнозировании потока фракций протеина, так же как и в определении величин АК каждой фракции. В той степени, как это происходит, на каждой ступени факториального процесса, суммируются ошибки прогнозирования и, в зависимости от числа вовле­ченных этапов в процесс, совокупных ошибок может быть достаточно много. Чистые результаты таких ошибок являются отклонения от предсказанных средних величин. Примерами опубликованных факториальных подходов для прогнозирования прохождения АК в тонкий кишечник является субмодель по АК Корнельской системы чистых углеводов и протеина (КСЧУП) (O'Connor et al.,1998) и АК субмодель, разработанная Rulquin et al.,(1998). КСЧУП АК субмодель, принятая в сочетании с моделью для П-го уровня КСЧУП «Потребностей мясного скота в питательных веществах» (NRC, 1996) была разработана для прогнозиро-

Нормы потребности молочного скота в питательных веществах

вания абсолютного потока каждой НАК. Аминокислотная субмодель Rulquin et al.,( 1998), которая использует систему ИНРА, (1989) для прогнозирования потоков фракций протеина, была разработана, чтобы прогнозировать содержание АК в протеине двенадцатиперстной кишки, но не абсолютных потоков отдельных АК. Этот подход обеспечил действи­тельную целостность АК субмодели с моделью протеина. Модели «Потребностей мясного скота в питательных веществах» (NRC, 1996) и Rulquin et al.,( 1998)различаются по величинам АК для микробного протеина и НРП. В модели «Потребности мясного скота в питательных веществах» (NRC, 1996) прогнозируемые потоки микробного протеина разделяются и идут во фракцию стенок клеток и неклетчную фракцию стенок и определяется состав НАК каждой из них (O'Connor et al.,1993). Величины для прогнозируемых фракций перевармого НРП кормовых средств являются теми же, как и фракции нерастворимого протеина кормовых средств, но не общего СП (O'Connor et al.,1993). В модели Rulquin et al.,( 1998) средний состав АК бактерий, ассоции­рованных с жидкостями кишечного тракта (66 публикаций), приписывается микробному протеину. Профиль АК фракций НРП кормовых средств, предполагается тем же самым, как и в подлинных кормовых средствах. В отличие от модели «Потребностей мясного скота в питательных веществах» (NRC. 1996) модель Rulquin et al.,( 1998) отличается по эндогенному протеину.

Обе модели были проверены относительно опубликованных данных по потокам АК и были получены приемлемые результаты. Однако, в обоих случаях, оценка исследований показала отклонения при прогнозировании отдельных АК. На основании наклонных регрессионных линий, которые касаются наблюдаемых потоков АК, полученных по 200 рационам (исследования на 12 лактирующих и 9 нелактирующих коровах), O'Connor et al.,( 1993) отмечали, что модел.ь КСЧУП показывала сверх прогнозируемые потоки треонина и лейцина и ниже прогнозируемого потока аргинина. Rulquin et al.,( 1998).испытал их модель по определению состава АК в содержимом сычуга и двенадцатиперстной кишки в рационах 133 молочных коров и 49 растущего скота. Средний процент-различий между прогнозируемыми и измеренными кон­центрациями (г/100 г АК) составили: аргинина (+ 5.6%), гистидина (+ 0.9%), изолейцина (- 1.5%), лейцина (- 5.8%), лизина (- 4.7%), метионина (+12.3%), треонина (- 0.2%), фенилаланина (+ 0.4%), и валина (+ 0.8%). В результате этих отклонений, авторы отрегулировали первоначальную модель путем регрессионного анализа. Это улучшило точность прогнозирования. В заключение, если две описываемые модели были совершенными по структуре (т.е. все измен­чивые значения были включены) и параметры (т.е. предназ­начаемые константы были правильными) и измеренные количества (профили) АК протеина содержимого двенадцати­перстной кишки, используемые для оценки были без система­тических ошибок, тогда сравниваемые прогнозируемые величины с измеренными величинами не будут давать отклонений от прогнозируемых средних значений.

В противоположность описываемым факториальным моде­
лям, в которых были определены на теоретической основе
структура и параметры, мультиизменчивая регрессия или
полуфакториальный подход позволят определить регрессией
некоторые параметры. Это позволит приспособить модель (т.е.
уравнение) к измеряемым данным и позволит сделать
частичное исправление ошибок изменчивых значений,
определенных механически. В результате, полумеханисти­
ческие модели, в основном, становятся лучшими для
прогнозирования, чем полная механистическая модель, котла
предсказание является в пределах выводов модели. Из-за
потенциальной улучшенной точности прогнозирования и
подхода, который устраняет необходимость приписывать
величины АК к рубцовому микробному протеину и эндоген­
ному протеину (величины АК должны быть приписаны только
к кормовым средствам), полумеханистический метод был
выбран Субкомитетом для прогнозирования содержания НАК
в общих НАК дуоденального протеина. Этот подход требует
разработки уравнений для каждой из НАК и одно уравнение
для прогнозирования потока общих НАК.
Подход для разработки субмодели АК был следующим. Пакет
данных по наблюдаемым сычужным и дуоденальным потокам
АК был взят из 57 опубликованных исследований, с
включением 199 обработок средних значений. Пакет данных
включал 155 обработанных средних величин о коровах
(лактирующих и сухостойных) и 44 обработанных средних
значений о растущем скоте (молочном и мясном). Только один
эксперимент сообщал о потоке триптофана, поэтому для
прогнозирования содержания триптофана в НАК протеина
двенадцатиперстной кишки, уравнение не было разработано.
Для конечного пакета данных были предъявлены следующие
требования: 1) сообщение о СВП или чтобы его можно было
рассчитать из информации. 2) чтобы был сообщен состав
ингредиентов рациона, 3) чтобы кормовые средства, использу­
емые в эксперименте, были представлены в библиотеке кормов
модели для азотистых фракций, коэффициента Кн и состава
АК, 4) информация о потоке (г/сутки) в двенадцатиперстную
кишку всех отдельных НАК (Apr, Гис, Изле, Ленц, Лиз. Мет,
Фенл, Тре, и Вал). Исключение было сделано в отношении
потребностей № 3 тех фракций азота и Кп для ячменной
соломы, которые были использованы для овсяной соломы,
но при этом учитывался АК состав овсяной соломы. Первые
три потребности были необходимы из-за необходимой для
модели информации. По опытам, которые выполнены
факториальным методом обработок и сообщали только о
главном эффекте средних значений, данные были использованы
только, если один из основных факторов влияния не относился
к рациону (например, в эксперименте с основным влиянием
источника протеина и частотой кормления, были использованы
данные по источнику протеина). ЖМ животных должна была I
оценена для 15 из 57 опубликованных данных; во всех случаях 1
эти 15 исследований включали коров. ЖМ была установлена I
из полученной информации по породам, стадии лактации и ЖМ I
от тех же авторов, но других статей. \

76

Гл. 5. Протеин и аминокислоты

199 обработок средних значений по потоку каждой НАК в двенадцатиперстную кишку в конечном пакете данных представляли 199 уникальных и разнообразных рационов, скармливаемых крупному рогатому скоту ЖМ от 191 до 717 кг. Потребление СВ рационов колебалось от 3.6 до 26.7 кг в сутки. Кормовые средства, час гота их скармливания, средние значения и их вклад в СВ рациона, суммированы в таблице 5-6. Процент концентратов в рационе варьировал от 0 до 86% (среднее = 46%), СП рациона от 8.5 до 29.6% (среднее = 16.2%,) и НРП рациона от 2.2 до 11.9% (среднее = 5.5%). Описательная статистика но животным, рационам и потока НАК, используемые для разработки уравнений представлены в таблице 5-7. Все животные и данные рационов по 199 рационам вошли в модели этого издания для прогнозирования потребления НРП и РРП и дуоденальных ОСП, НРП и •эндогенного СП потоков. Содержание СП кормовых средств были получены из данных опыта, если такая информация была, в противном случае использовались величины модели (± 1.0 стандартного отклонения).

Для идентификации независимых изменчивых величин и структуры модели, которая могла бы точно предсказать содержание каждой НАК (за исключением триптофана) в общих НАК дуоденального протеина и потока отдельной НАК в тонкий кишечник, применялся следующий подход. Первый ■>там включал расчет содержания каждой НАК во фракции НРП каждого рациона в пакете данных. Для этих целей применялись 3 представленных уравнения; лизин использован как пример НАК.

НРПЛиз =

1к (СВПк х СПк х НРПк х Лиз к х 0.001) (5-3)

где НРПЛиз = количество лизина, обеспечивающего НРП

общего рациона, г;

СВПн = потребление СВ каждого кормового средства, которое

делает вклад в НРП, кг;

СПк = содержание сырого протеина в составе НРП каждого

кормового средства, г/100 г сухого вещества;

НРПк = содержание нерасщепляемого в рубце протеина каждого НРП кормового средства, г/100 г СП; Лиз к = содержание лизина в каждом НРП кормового средства, г/100 г СП.

НРП НАК = НРПАрг + НРПГис + НРПИзле
+ НРПЛейц + НРПЛиз +■ НРПМет
-НРПФенл + НРПТре ■+■ НРПТрипт
+ НРП Вал (5-4)

где НРП НАК = количество незаменимых аминокисло!

обеспечиваемого НРП, г;

НРПЛизПроцНРПНАК =

100 х (НРПЛиз/НРПНАК) (5-5)

где: НРПЛизПроцНРПНАК = процент лизина, незаменимой АК в НРП, каждая г/100 г незаменимой АК. Содержание каждой НАК в общем количестве НАК фракции НРП каждого рациона определялось в признание того, что получаемые величины могут быть значительным прогно­зистами вклада, который каждая НАК делает в общие НАК двенадцатиперстной кишки. Многовариантнып анализ измере­ний прохождения АК в гонкий кишечник показал, что концентрации отдельных АК в НРП и пропорциональный вклад НРП в общий проходящий протеин в двенадцатиперстную кишку, объясняет большинство изменений в аминокислотных профилях дуоденального протеина (Ralquin and Verite'. I 993). Кормовой НРП и процент вклада лизина и метионина в общие НАК НРП рациона появляются, как значительные, независи­мые вариабельные в уравнении регрессии, разработанной для прогнозирования концентрации лизина и метионина в общих НАК дуоденального протеина лактирующих коров (Schwab, 1996b; Socha. 1994).

Второй этап включает идентификацию значительной, незави­симой вариабельной для разработки уравнения по прогнози­рованию процента каждой НАК (исключая триптофан) и общего количества НАК в дуоденальном протеине.

Таблица 5-6- Кормовые средства и их использование в 199 рационах макета данных, используемых для разработки уравнении по прогнозированию содержания отдельных НАК в общих НАК двенадцатиперстной кишки.

• ⇐ Назад
• 10
• 11
• 12
• 13
• 14
• 15
• 161718
• 19
• 20
• 21
• 22
• 23
• 24
• 25
• Далее ⇒