Координація рефлекторної діяльності
Взаємодія нейронів і нервових процесів (збудження і гальмування ) у ЦНС, яка забезпечує її узгоджену діяльність називається координацією. Завдяки координації нервова система організовує доцільну рефлекторну відповідь у кожний конкретний момент часу. Основні принципи координації:
Конвергенція. На кожному нейроні ЦНС конвергують (сходяться) різні аферентні волокна. Наприклад, на одному мотонейроні закінчується в середньому 6000 колатералей аксонів, які надходять від рецепторів і різних структур мозку, утворюючи гальмівні і збуджувальні синапси. Отже, завдяки конвергенції в один і той же нейрон одночасно надходять чисельні і різноманітні потоки збуджень, які підлягають складній обробці, перекодовуються і формуються в єдине збудження – аксонне, що йде до наступної ланки нервової сітки.
Дивергенція або розходження – здатність поодинокого нейрона встановлювати численні синаптичні зв’язки з різними нервовими клітинами. Завдяки дивергенції одна і та ж нервова клітина може брати участь в організації різних реакцій і контролювати велику кількість нейронів.
Іррадіація. Імпульси, що надходять в ЦНС під час сильного і тривалого подразнення, викликають збудження не тільки нейронів цього рефлекторного центру, але й інших. Отже, іррадіація – це поширення збудження від одних нервових центрів до інших. Наприклад, дитина, яка вчиться грати на піаніно, грає не тільки руками, але й “допомагає” собі головою, ногами і навіть язиком. Сильне збудження, яке виникає при недостатньому засвоєнні рухового навику поширюється на інші рухові центри. Іррадіація збудження проходить завдяки наявності чисельних розгалужень відростків нейронів і ланцюгів вставних нейронів. Важлива роль у процесі іррадіації належить ретикулярній формації. Протидіють іррадіації гальмівні нейрони і синапси.
Оклюзія. Полягає у тому , що при максимальному одночасному подразненні двох аферентних нервів рефлекторна відповідь може бути слабшою, ніж сума таких відповідей, одержаних при подразненні кожного нерва окремо. В основі оклюзії лежить явище перекривання зон впливу двох чи більше аферентних волокон. Від волокна А імпульси одержують 4 мотонейрона , від Б – теж 4. При одночасному подразненні А і Б слід очікувати, що збуджуватимуться 4+4 = 8 мотонейронів, однак збуджуються лише шість, бо два з них одночасно отримують імпульси і від А, і від Б (конвергенція).
Просторове полегшення. Полягає у тому, що при одночасному подразненні двох аферентних нервів рефлекторна відповідь буде сильнішою, ніж арифметична сума відповідей, викликаних окремим подразненням волокон. В основі цього явища лежить сумація збудливих постсинаптичних потенціалів, яка відбувається в нейронах підпорогової зони нервового центра. Волокна А і Б у нервових центрах утворюють синапси з центральними ділянками (пороговими ) і периферичними (підпороговими, по одному синапсу). Роздільне подразнення: 3+3=6. Одночасне подразнення: 3+3+2=8 нейронів.
Індукція. Розрізняють індукцію: 1) одночасну негативну, коли збудження одного нервового центру викликає гальмування іншого (збудження центру м’язів-згиначів зумовлює гальмування центру м’язів-розгиначів, збудження центру ковтання зумовлює гальмування центру вдиху; 2)одночасну позитивну, коли гальмування одного центру веде до збудження іншого; 3) послідовну негативну – проявляється у посиленні гальмування попередньо збудженого центру; 4) послідовну позитивну – проявляється у посиленні активності попередньо загальмованого центру.
Реципрокна іннервація. Лежить в основі ритмічних рефлексів (прикладом у ссавців є кроковий рефлекс). Згідно реципрокної іннервації збудження центру м’язів-згиначів однієї кінцівки зумовлює гальмування центрів її розгиначів і одночасне збудження центрів м’язів-розгиначів і гальмування центрів м'язів-згиначів протилежної кінцівки. Механізм цього явища полягає в тому, що аферентні волокна у спинному мозку розгалужуються і на одних нейронах утворюють збуджувальні синапси, а на інших гальмівні.
Принцип загального кінцевого шляху. Один і той самий руховий рефлекс може бути викликаний подразненням різних рецепторів. Це означає, що одні і ті ж мотонейрони входять до складу багатьох рефлекторних дуг. Зв’язок мотонейронів з багатьма рецепторними нейронами яких близько у 5 разів більше в нервовій системі забезпечують інтернейрони (рефлекси ковтання, кашлю, чхання викликають подразненням різних рецептивних полів, але всі забезпечуються діяльністю мотонейронів м’язів глотки).
Принцип домінанти. Домінантою називають тимчасово панівний у ЦНС осередок стійкого збудження, який змінює і підпорядковує собі в даний момент роботу всіх інших центрів. Наприклад, подразнення у тварин моторної ділянки кори під час рефлексу сечовипускання або ковтання підсилює саме цей рефлекс, але не зумовлює згинання кінцівки. Явища домінанти спостерігають і в клінічній практиці, коли джерела збудження, які виникли в ЦНС, подібно магніту, “притягують” до себе різноманітні сторонні подразнення, посилюючись за їх рахунок. Так, при виразковій хворобі в стані домінанти перебуває харчовий центр, внаслідок цього інші збудження, особливо емоційні, призводять до підвищення шлункової секреції, у гіпертоніків – до підвищення тиску). Домінантний осередок характеризується: 1)підвищеною збудливістю; 2)стійкістю збудження; 3)здатністю до сумації; 4)здатністю до гальмування інших центрів.
Принцип зворотного зв’язку. Інформація про наслідки рефлекторного акту від рецепторів робочого органу надходить у ЦНС, де порівнюється з очікуваним результатом.
Завдання для самоконтролю знань
Щоб взяти пробу шлункового соку хворому пропонують проковтнути зонд. Однак під час цієї маніпуляції в деяких людей виникає блювотний рефлекс. Як цьому можна запобігти?
Подразненням викликають два рухових рефлексу. Аферентний і еферентний шляхи рефлекторної дуги першого рефлексу в кілька разів довші, ніж в рефлекторній дузі другого. Однак час першого рефлексу значно коротший. З чим це пов’язано?
Струшувальний рефлекс у собаки виникає в результаті механічного подразнення шкіри спини. В лабораторії у тварини викликали цей рефлекс (обливали спину водою) і кожний раз після струшування давали їжу. Надалі собака почала сама "випрошувати їжу". Яким чином?
Рекомендована література
Клевець М.Ю. Фізіологія людини і тварин. Книга 1. Фізіологія нервової, м'язової і сенсорних систем: Навчальний посібник – Львів: ЛНУ, 2000. – С.70-72.
Нормальна фізіологія / За ред. В.І. Філімонова. – К.: Здоров’я, 1994. – С. 44-59.
Физиология человека / Под ред. Г.И. Косицкого. – М.: Медицина, 1985. – С. 88-92, 102-103.