Трофическая структура биоценозов
Важнейший вид взаимоотношений между организмами в биоценозе, формирующие его структуру – это пищевые (трофические) связи типа хищника–жертва. Трофические отношения создают структурную основу, помогающую понять поток энергии через экосистему.
Пищевая цепь – это последовательность переноса энергии в виде пищи от одного организма к другому. Она представляет собой путь движущегося через живые организмы однонаправленного потока поглощенной при фотосинтезе солнечной энергии. В конечном итоге эта энергия возвращается в окружающую природную среду в виде тепловой энергии.
Каждое звено пищевой цепи называюттрофическим уровнем. Количество трофических уровней варьирует от 3 до 6. Трофические уровни формируют организмы, обязательно принадлежащие к трем группам: продуцентам, консументам, редуцентам.
Первый трофический уровень занимают продуценты – организмы способные производить органические вещества из неорганических (автотрофных зеленых растений, фото- и хемосинтезирующие бактерии).
Консументы – это организмы, потребляющие готовые органические вещества, но не доводящие их разложение до неорганических. Организмы второго трофического уровня называют первичными консументами, третьего – вторичными консументами и т. д. Консументы второго, третьего и более высоких порядков могут быть хищниками (охотиться, схватывая и убивая жертву), могут питаться падалью или быть паразитами. В последнем случае они по величине меньше своих хозяев, в результате чего пищевые цепи паразитов необычны по ряду параметров. В типичных пищевых цепях хищников плотоядные животные становятся крупнее на каждом трофическом уровне.
Организмы, окончательно разрушающие органические вещества до неорганических – это редуценты (бактерии, грибы).
По сходству начальных этапов пищевые цепи подразделяют на: пастбищные (выедания), детритные (разложения). Пищевая цепь, в которой поток энергии идет от растений через растительноядных животных, называется пастбищной. Пищевая цепь, по которой поток энергии берет начало от мертвого органического вещества и проходит через систему разлагателей, называется детритной. Совокупность пищевых цепей в экосистеме называют пищевой сетью.
Экологические пирамиды
Для наглядности представления взаимоотношений между организмами различных видов в экосистеме принято использовать экологические пирамиды: численности, биомасс и энергии. Если представить каждый трофический уровень в виде блока, величина которого соответствует продуктивности данного уровня, а затем поставить эти блоки друг на друга, начиная с первичных продуцентов, то получится пирамида, графически отображающая трофическую структуру изучаемой экосистемы.
Соотношение численности организмов, занимающих разное положение в пищевой цепи, называют пирамидой численности. Согласно правилу пирамиды численности общее число особей, участвующих в цепях питания, с каждым звеном уменьшается. Для построения пирамиды численности подсчитывают число организмов на некоторой территории, группируя их по трофическим уровням. Пирамида численностей крайне неустойчива.
Экологическую пирамиду биомасс показывает количество живого вещества (биомассу – суммарную массу организмов) на каждом трофическом уровне. В этом случае размер прямоугольников пропорционален массе живого вещества соответствующего уровня, отнесенной к единице площади или объема. Согласно правилу пирамиды биомасс биомасса растений больше, чем биомасса всех растительноядных животных, биомасса растительноядных животных превышает биомассу всех хищников.
При отборе образцов определяют биомассу на корню или урожай на корню (т. е. в данный момент времени), которая не содержит информации о скорости образования или потребления биомассы. Одним из следствий данной методики расчета являются «перевернутые пирамиды». К примеру, зоопланктон чаще всего обладает большей биомассой, чем фитопланктон, однако скорость размножения зеленых водорослей настолько велика, что в течение суток они восстанавливают всю съеденную зоопланктоном биомассу.
Наиболее объективным способом отражения связей между организмами разных трофических уровней и функциональной организации биоценозов является пирамида энергий, в которой размер прямоугольников пропорционален энергетическому эквиваленту в единицу времени, т. е. количеству энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через определенный трофический уровень за принятый период.
Р. Линдеман (1942) сформулировал закон пирамиды энергий, или правило 10%: с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий ее уровень, в среднем около 10% энергии, поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды.
Продукция экосистем
Способность живых организмов к созданию новой биомассы называется продуктивностью. Скорость образования биомассы за единицу времени на единице площади называется продукцией. Биологическую продукцию выражают в джоулях на 1 м2 за одни сутки, калориях на 1 м2 за одни сутки, килограммах на 1 га за один год.
Органическая масса, создаваемая растением за единицу времени называется первичнаяпродукция. Валовой первичной продукцией называют общее количество вещества и энергии, производимых автотрофами экосистемы. Чистая первичная продукция–скорость накопления органического вещества в растительных тканях после вычета расходов на дыхание. Консументы могут использовать только чистую первичную продукцию.
Вторичная продукция в экосистемах образуется консументами. Вторичная продукция сообщества всегда меньше первичной продукции. Согласно правилу пирамиды биологической продукции на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы создаваемой за единицу времени больше, чем на последующем.
Количество энергии, поступающей за год в определенную местность, зависит от широты этой местности и от облачного покрова, т.е. от факторов способствующих фотосинтезу. Средняя продуктивность наземных площадей соответствует ассимиляции примерно 0,3% световой энергии, достигающей поверхности Земли.
Выявлены четыре группы районов, отличающиеся первичной продуктивностью экосистем:
1) открытые моря и пустыни (продуктивность обычно менее 500-1000 ккал/м2 в год;
2) травянистые полуаридные формации, некоторые агроценозы, глубокие озера, высокогорные леса, морская литораль (500-3000 ккал/м2 в год;
3) влажные леса, неглубокие озера, пастбищные угодья и большинство агроценозов (300-10000 ккал/м2 в год);
4) некоторые эстуарии, коралловые рифы (более 10000 ккал/м2 в год).
Качество пищи и распределение энергии для выполнения различных функций организмов определяет характер потока энергии через сообщество. Наиболее сильные различия в этом отношении существуют между водными и наземными экосистемами. Наивысшего уровня продуктивность достигает в тех местах, где в изобилии есть свет, тепло, вода и минеральные питательные вещества.
Первыми по значимости факторами, ограничивающими продуктивность наземных систем, обычно выступают влажность и температура, вторыми – минеральные элементы. Обеспеченность влагой для погашения таких потерь – основной детерминант продуктивности суши. Существует почти линейная зависимость между количеством осадков и чистой первичной продукцией, возрастающей с увеличением среднегодовой суммы осадков. В экосистемах умеренных и арктических областей низкие зимние температуры и длинные ночи сокращают продуктивность. Экосистемы болот и маршей находятся на грани между наземными и водными местообитаниями, а по продуктивности растений соответствуют тропическим лесам. Растения, обитающие на маршах, высокопродуктивны, так как их корни постоянно находятся под водой, а листья – на свету и в воздухе. Кроме того, они в изобилии снабжаются питательными веществами, потому что смываемый в марши детрит быстро разлагается бактериями.
В водных экосистемах энергия быстро и весьма эффективно переносится от одного трофического уровня к другому, что создает возможность для образования длинных пищевых цепей. Главный фактор ограничивающий продуктивность водных экосистем – небольшое количество минеральных питательных веществ. Это ограничивает продуктивность практически на один порядок по сравнению с продуктивностью лесов умеренной зоны. Фосфор один из наиболее дефицитных элементов минерального питания в водах открытого океана.
В зонах апвеллинга (где питательные вещества выносятся на поверхность из глубины моря вертикальными течениями) и континентального шельфа (где происходит активный обмен между донными осадками и поверхностными водами) продукция выше, в среднем составляя соответственно 500 и 360 г/м2 в год. Продукция мелководных эстуариев, коралловых рифов и прибрежных зарослей водорослей приближается к продукции соседних наземных местообитаний. Экосистемы пресных вод имеют достаточно широкий диапазон продукции. Наивысшая продуктивность отмечается на границе суши и воды: в определенных сырых или водных сообществах суши и в некоторых прибрежных и мелководных сообществах водных экосистем.
5. Гомеостаз экосистем
Устойчивость и сбалансированность процессов, протекающих в экосистемах, позволяет констатировать, что им в целом свойственно состояние гомеостаза, подобно входящим в их состав популяциям и каждому живому организму. Нестабильность среды обитания в экосистемах компенсируется биоценотическими адаптивными механизмами.
Основной причиной неустойчивостиэкосистем является: несбалансированность круговорота веществ. Выпадение из состава биоценоза основных массовых видов приводит к: разрушению биоценоза, смене биоценоза.
Правило экологического дублирования: исчезающий или уничтожаемый вид живого в рамках одного уровня экологической пирамиды заменяет другой функционально-биоценотически аналогичный. Наиболее устойчивыми являются экосистемы, в которых большое видовое разнообразие; наличие неспециализированных видов; относительная изоляция от соседних экосистем; большая биомасса; большое количество цепей питания.
6. Динамика экосистем
Параметры экосистемы испытывают как и все биологические объекты периодические циклические изменения: суточные и сезонные, флуктуации. Флуктуации – кратковременные обратимые смены экосистем с циклом менее 10 лет. Характерно, что при такой динамике сохраняются принципиальные свойства экосистемы, в том числе целостность и функциональная устойчивость.
При сукцессиях функциональные свойства экосистем изменяются в определенном направлении.Сукцессиейназывается последовательная во времени направленная смена одних сообществ другими на определенном участке среды.
Причиной начала сукцессии являются изменения фундаментальных свойств среды обитания: извержения вулканов, пожары, расчистка лесных угодий, распашка участков степи, открытая добыча полезных ископаемых, создание прудов и водохранилищ.
Сукцессионный ряд – цепь сменяющих друг друга биоценозов. Процессы сукцессии занимают определенные промежутки времени. Чаще всего это – годы и десятки лет, но встречаются и очень быстрые смены сообществ, например, во временных водоемах, и очень медленные – вековые изменения экосистем, связанные с эволюцией на Земле.
В сукцессионном ряду выделяют незрелые (промежуточные) и зрелое сообщества. Незрелые сообщества характеризуются: неустойчивостью; ограниченным числом видов; простыми цепями питания; избытком растительной продукции. Зрелые сообщества характеризуются: устойчивостью; видовым разнообразием; сложными цепями питания; нарастанием общей биомассы и продукции. Зрелые сообщества наиболее адаптированы по отношению к комплексу сложившихся климатических условий данной местности.
По общему характеру сукцессии делят на первичные и вторичные. Первичная сукцессия начинается на горной породе, лишенной почвы; поверхности, где прежде не было автотрофов (обрастание голой скалы лишайниками, поселение злаков на горных дюнах). Вторичные сукцессииразвиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью комплекса живых организмов, существовавших на данном месте ранее – до пожара, наводнения, вырубки и т. п. (превращение озера в болото, превращение болота в мокрый луг, смена луга лесом, смена березового леса дубовым, развитие леса на заброшенном поле).