Лекция 4: Биология развития организма
• Онтогенез, его типы, периодизация онтогенеза
• общая характеристика эмбрионального развития
а) дробление
б) гаструляция. Теория зародышевых листков
в) гисто-и органогенез
Онтогенез — индивидуальное развитие особи, начинающиеся с ОБРАЗОВАНИЯ ДАВШИХ ЕЙ НАЧАЛО ПОЛОВЫХ КЛЕТОК И ЗАКАНЧИВАЮЩЕЕСЯ СМЕРТЬЮ (у многокле), у одноклеточных с деления материнской клетки до смерти или сл. Деления
Онтогенез характеризуется:
• реализацией наследственной информации на всех стадиях существования
• в процессе онтогенеза происходит рост, дифференцировка и интеграция частей развивающегося организма.
• Проявляется закономерная смена фенотипов, свойственных данному виду (Ex. Бабочка)
Изучение и понимание онтогенеза является важным для медицины
Филогенез — историческое развитие живых организмов как в целом на планете, так и в отдельных группах (Геккель 1866)
Взаимная связь индивидуального и исторического развития отражена в биогенетическом законе Мюлера Геккеля. Онтогенез — краткое и быстрое повторение филогенеза. Позднее в учении Северцова филэмбриогенез
типы онтогенеза: прямой и непрямой
Прямой онтогенез новый организм в общих чертах похож на взрослых ( человек, птицы рептилии)
Непрямое развитие — новый организм совершенно не похож на взрослых. Происходит несколько доп. Стадий развития, только потом формируется новых организм (коралловые полипы, зеленая лягушка). Непрямое развитие встречается в личиночной форме, а прямое — в не личиночной и во внутриутробной форме.
Личиночный тип развития. Характерен для видов, яйца которых бедны желтком. Личинки ведут активный образ жизни и служат для расселения, имеют провизорные или временные органы, отсутствующее во взрослом организме. Этот тип развития сопровождается метаморфозом: полным и неполным
Не личиночный тип развития (пресмыкающееся, птицы, беспозвоночные, яйца которых богаты желтком). Питание, дыхание и выделение у зародышей осуществляется с помощью провизорных органов.
Внутриутробный тип развития — высшие млекопитающие и человек. Яйцеклетки почти не содержат пит. Материала. Все жизненные функции зародыша осуществляются через материнский организм. Из тканей матери и зародыша образуются сложные провизорные органы, в первую очередь плацента и амнем. Эта форма макс. Эффективно обеспечивает выживание зародышей за счет механической и иммунологической защиты.
Зародыш называется до образования зачатков органов — эмбрион (у человека до 8 нед), после образования органов — плод (у человека с 9 нед)
Периодизация онтогенеза:
• Проэмбриональный или прогенез. Предзародышевый, предзиготный.
• Эмбриональный или зародышевый
• Постэмбриональный
Для высших животных и человека принято сл. Деление:
• пренатальный, до рождения
• период родов или интронатальный
• постнатальный, после рождения
Прогенез связан с образованием гамет и оплодотворением. Цитологический это промежуточное звено связывающее онтогенз родителей с онтогенезом потомства.
Овогенез. Процессы характеризующее ововгенез приводят к образованию гаплойдного набора хромосом и формированию сложных структур — цитоплазм. Проявляется хим. Разнокачественность цитоплазмы — это первичная дифференцировка клетки. Образуются многочисленные копии генов (амплификация генов), что важно для дальнейшего развития. Также в прогенезе в яйце накапливаются рРНК и иРНК, под кл. мембраной образуется кортикальный слой цитоплазмы, содержащий гранулы гликогена, яйцо приобретает полярность — вегетативный — нижний и анимальный — верхний полюса.
Процесс оплодотворения складывается из 3 последующих фаз:
• фаза сближения гамет
• фаза активации яйцеклетки
• слияние гамет (сигомия) и образования синкариона
Периодизация характеризуется сл. Периодом. Эмбриональный период начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек или рождения.
Подразделяется на сл. Этапы:
• зигота. Происходит активизация наследственного материала. Зигота — одноклеточная стадия развития многоклеточного организма. В зиготе удалось проследить значительные перемещения цитоплазмы, т. е. Усиливается химическая неоднородность участков цитоплазмы, также в зиготе для двусторонне симетричных орг. Появляется билатеральная симметрия. Уже в зиготе осуществляется интенсивный синтез белка, т.к с образованием зиготы прекращается анобиотическое состояние гамет и начинается активация наследственного материала.
• дробление, образуется бластула. Стадия дробления. Это ряд последовательных митотических делений зиготы, а далее бластомеров. Дробление сопровождается митозом, но нет роста клеток и объем зародыша не изменяется, потому что в короткой интерфазе отсутствуют периоды G1 и S, а удвоение ДНК начинается в телофазе, предшествующего митотического деления. Бластомеры становятся все меньше, но ГЕНЕТИЧЕСКИЙ МАТЕРИАЛ ДЕЛИТСЯ ОЧЕНЬ ТОЧНО, клетки называются балстомерами а зародыш — бластулой. Характер дробления обусловлен типом яйцеклетки, в зависимости от распределения желтка различают яйца трех типов:
1) изолецитальные. Содержат немного желтка, равномерно расположенного по всей клетке. Характерны для иглокожих, низших хордовый и млекопитающих. У млекопитающих — это аллециатльные яйцеклетки (желтка практически нет)
2) телолецитальные. Желтка много, сконцентрирован на вегетативном полюсе. Выделяют 2 группы: умеренно телолецитальные (молюски, земноводные) и резколецитальные (рептили и птицы). На анамальном полюсе сосредоточены цитоплазма и ядро.
3) центролецитальные. Желтка немного, расположен в центре. Характерно для членистоногих.
Дробление может быть: полным равномерным (ланцетник), полным неравномерным (амфибии), неполное дискоидальное (птицы), неполное поверхностное (насекомые). Дробление заканчивается образованием бластулы. Начиная с бластулы, клетки зародыша называют эмбриональными клетками. У человека дробление длится примерно 6 сут. В зависимости от типа яйцеклетки образуются разные типы бластул: у ланцетника — целобластула, у амфибии — амфибластула, птиц, рептилий - дискобластула, насекомые — перибластула.
• гаструляция, результат образование гаструлы и зародышевых листков. Гаструляция — представляет собой сложный процесс перемещения эмбрионального материала с образованием 2 или 3 слоев тела зародыша, называемых зародышевыми листками. В этот период начинается использование генетической информации клеток зародыша. Многочисленные исследования с целью изучения ранних стадий развития животных выполнены в 70-80 гг 19 века. Создателями эволюционной эмбриологии Ковалевским и Мечниковым. В 1901 Ковалевский выдвинул теорию зародышевых листков. Основные положения:
1) зародышевые листки имеются у всех многоклеточных (2 или 3)
2) ткани и органы образуются из зародышевых листков
3) одни и те же лиски у всех животных дают начало ОДНИМ И ТЕМ ЖЕ СТРУКТУРАМ.
4) Для всех многоклеточных характерны одинаковые закономерности развития.
В процессе гаструляции образуется стадия развития зародыша — гаструла, у чел. Начиная с 7 по 17 сут. Различают 2 этапа: а)образование экто- и энтодермы (ранняя гаструла), б)образования мезодермы (поздняя гаструла).
Образование ранней гаструлы происходит следующими путями: а) иммиграцией (выселением клеток) б) инвагинацией (впячиванием) в) эпиболией (обрастанием) г)деляминацией (расщеплением)
Характеристика подробно самостоятельно!
У человека 3 способа гаструляции: эпиболия, деляминация и инвагинация.
Наружный слой клеток — эктодерма, внутренний — энтодерма. Энтодерма выстилает полость первичной кишки — гастроцель. Отверстие — первичный рот, бластопор. У первичноротых (черви, моллюски, )— первичный рот;вторичноротые (хордовые, иглокожие) — первичный рот превращается в анальное отверстие, рот образуется на противоположном конце тела
• гисто- и органогенез, образование органов и тканей зародышей. Гистогенез — просцесс образования тканей. Органогенез — процесс образования органов. Дифференцированный на 3 эмбриональных листка зародышевый материал дает начало всем тканям и органам. Начальный этап — формирование осевых органов 1) нервной трубки 2) хорды 3) кишечной трубки (вторичная кишка). Параллельно у высших млекопитающих идет закладка мезодермы. Закладка структур ОДНОВРЕМЕННАЯ, но процесс разнонаправленный, одни клетки развиваются в одну структуру, другие — в другую.
Первым формируется зачаток нервной системы — нейруляция. Первоначально из эктодермы вычленяется пластинка, которая прогибается (внутрь), образуя полую нервную трубку, на переднем конце которой в дальнейшем формируется головной мозг. Производные эктодермы: нервная система, развивается наружный покров кожи — эпидермис, его производные (ногти, волосы, сальные потовые железы, эмаль зубов, хрусталик, гипофиз, мозговое вещ-во надпочечника). хорда закладывается из спинной энтодермы под материалом нервной трубки, желобок смыкается и образуется хорда без полости. Это осевой скелет. у позвоночных энтодермальная хорда замещается мезодермальным позвоночным столбом, остатки хорды сохраняются на межпозвоночных сочленениях. Закладка кишечной трубки — материал энтодерма в брюшной части зародыша, после смыкания краев желобка формируется кишечная трубка с полостью внутри. Слепо замкнутая с концов. ЗАТЕМ К ПЕРЕДНЕМУ И ЗАДНЕМУ КОНЦУ ПОДРАСТАЕТ ЭКТОДЕРМА и прорываются два отверстия и формируется незамкнутый пищеварительный тракт. Мезодерма образуется 2 способами: телобластический (первичноротые) на границе между экто- и энтодермой, по бокам от бластопоры образуются телобласты. Делятся и дают начало мезодерме, энтероцельный (вторичноротые) — клетки, формирующие мезодерму обособляются в виде карманов первичной кишки. Мешки полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между экто- и энтодермой — клеточный материал дает начало мезодерме. Дорсальный отдел мезодермы состоит из сомитов (сегментов) подразделятеся на 3 участка: медиальный (а) склеротом — образует кости, связки; центральный (б) — миотом — образует мускулатуру; латеральный (в) — дерматом — образует ДЕРМУ кожных покровов. Особенность спинной мезодермы — расчленина на сомиты (сегменты), группы которых образуют часть позвоночного отдела, мышцы и кожу (Ex. Шейный отдел). Вентральный отдел мезодермы — здесь различиют нефрогонотом или ножка сомита, образуют органы половой и выделительной системы. Испланхнотом — закладка спланхнотома разделяется на 2 листка между которыми образуется целом или вторичная полость тела.
Лекция 5. Общие закономерности онтогенеза многоклеточных
1. Провизорные органы зародшей позвоночных или зародышевые оболочки
Следует различать яйцевые и зародышевые оболочки. 1-е предохраняют яйцо от неблагоприятных воздейсвтий окружающей среды, вторые обеспечивают развитие зародыша (дыхание, питание, выделения), развиваются из клеточного материала уже сформировавшихся зародышевых листков.. Рассасываются или отбрасываются как только органы зародыша становятся способны к выполнению своих функций. Амфибии: органы дыхания, пищеварения и движения, приспособленные к водному образу жизни. Пресмыкающиеся и птицы: развитие на суше, потребность в защите от высыхания, формиуются амнион, хорион, желточный мешок и аллантоес. Млекопитающие: в яйцеклетке очень мало желтка, провизорные органы начинают образовываться в период гаструляции.
Желточный мешок (происхождение эктодермы и мезодермы) у животных, яйцеклетки которых богаты желтком, служит для переработки желтка, первый орган кроветоворения.
Амнион (экто- и мезодерма). Продуцирует жидкость, в которой развиваются зародыши наземных животных. Главная роль амниона защита зародыша от высыхания и механических повреждений. В акушерской практике — амниатическая жидкость называется воды. По наличию амниона позвоночных делят на 2 группы: амниоты (первичноназемные, развиваются на суше. Нуждаются во внутреннем осеменении и зародышевые оболочки) и анамнии (первичноводные, развиваются в воде. Не нуждаются в доп. Зародышевых оболочках. Круглороты, рыбы и земноводные)
У рептилий и птиц имеется еще аллантоис (энтодерма + спланхноплевра). Мочевой мешок, служит для сбора продуктов диссимиляции. Имеется и серрозная оболочка (серроза). Функции: защита зародыша, участие в газообмене и утилизация белка.
У млекопитающих и человека желточный мешок на ранних этапах играет роль кроветворного органа, это место образования первичных половых клеток. Впоследствии редуцируется и входит в состав плаценты. Аллантоис не развит, входит в состав пупочного канатика. Функции серрозы выполняет хорион или ворсистая оболочка, происхождение хориона (энтодерма, саматодерма). Место большего ветвления хориона и тесного контакта со слизистой оболочкой матки называется детское место или плацента. КРОВЬ МАТЕРИ НЕ СМЕШИВАЕТСЯ С КРОВЬЮ ПЛОДА, ОНА ЛИШЬ ОМЫВАЕТ ВОРСИНКИ ХОРИОНА. Плацента состоит из 2 частей: плодная часть (ворсинчатый хорион) и материнская часть (гипертрофированная слизистая оболочка матки). Через плаценту плод снабжается пит вещ-вами, кислородом и освобождается от продуктов диссимиляции. Плацента является барьером, потому что в норме микроорганизмы и ряд вещ-в из кровотока матери не проходят в кровь плода. Но барьер не универсален, наркотики, алкаголь, промышл и пищевые яды, чужеродные белки и антетела, некоторые орг, такие как малярийный плазмодий, токсаплазма, вирусы могут проникнуть к плоду приводя к патологии беременности.
2. механизмы регуляции развития на разных этапах онтогенеза
Единой теории онтогенеза еще не создано. Многие из предлагавшихся теорий отражали уровень развития науки и мировоззрение их авторов. Такие теории: преформизм и эпигенез. Еще Гиппократ полагал, что в яйце или теле матери находится маленький, но полностью сформированный организм (преформизм). Аристотель высказал взгляды: организм развивается из бесструктурной гомогенной массы (эпигенез). Биология развития стремится выяснить степень и конкретные пути контроля со стороны генома и одновременно уровень автономности онтогенетических процессов, исследуя конкретные онтогенетические механизмы. Механизмы онтогенеза:
• пролиферация или размножение клеток
• миграция или перемещение клеток
• сортировка клеток, те скопление лкеток только с определенными клетками
• запрограммированная гибель клеток — апоптоз
• дифференцировка клеток или специализация. Клетка преобретает свои морфологические и функциональные особенности
• контактные взаимодействия: индукция и компетенция
• дистантное взаимодействие клеток, тканей и органов
Все эти процессы протекают в определенных пространственно-временых рамках, подчиняясь принципу целотности развивающегося организма.
• Пусковое действие генов. Уже в зиготе имеется вся информация об особенностях будущего организма. В период дробления формируются абсолютно равнозначные или тотипотентные бластомеры. Они обладают всей генетической информацией о будущем организме и могут ее реализовать. Подтверждение этого механизма — наличие монозиготных близнецов. Чем обусловлена дифференцировка клеток во время развития? Для объяснения использована гипотеза дифференциальной активности (экспрессии) генов. «В разные этапы онтогенеза, а также в различных частях зародыша функционируют то одни гены, то другие». Считают, что регуляция генной активности зависит от взаимодействия ДНК и гистоновых и негистоновых белков. Гистогны блокируют транскрипцию. На них могут действовать негистоновые белки, а также различные вещ-ва, поступающие из цитоплазмы в ядро. Они могут освобождать определенные участки ДНК от гистонов, т.е вкл и выкл гены. Экспрессия генов - признак сложный этапный процесс, включает внутриклеточные и тканевые процессы. Процесс онтогенза представляет собой цепь реакций, регулирующихся по принципу обратной связи. Накопление в этой цепи вещ-в образующихся в результате деятельности генов может либо тормозить, либо стимулировать экспрессию генов. Большая часть 9/10 мРНК ОДИНАКОВА по составу в клетках разных стадий онтогенеза. Он необходима для обеспечения жизнедеятельности клеток и считывается с генов «дом. Хоз-ва». 1/10 — мРНК специфичные для тканей, т.е определяют специализацию клеток, они определяются уникальными нуклеотидными последовательностями, которые называются генами роскоши и кодируют уникальные белки, белки роскоши.
• Взаимодействие частей развивающегося зародыша. Эмбриональная индукция. Э.и. - это такое явление, когда эмбриональные закладки предопределяют закладку и развитие других тканей и органов зародыша. Хорошо иллюстрируют опыты Шпемана. Этодерма, находящаяся на спинной стороне зародыша при обычном эмбриогенезе дает начало нервной системе. 1) если в ранней стадии удалить эктодермальный участок верхней губы бластопора, то нервная трубка не образуется. 2) если верхнюю губу бластопора пересадить в любой учаток гаструлы, то здесь формируется нервная трубка. 3) если на спинную стороны норм гаструлы подсадить добавочную верхнюю губу бластопора от др зародыша, то в этом участке образуется доп нервная трубка, а затем и весь комплекс осевых органов. Было выяснено, что в зародыше появляются участки, которые оказывают определенное организующее влияние на окружающие их части и обуславливают необходимую последовательность развития. Эти участки были названы организационным центром или индуктором. Осуществление индукции возможно лишь при условии, что клетки реагирующей системы СПОСОБНЫ ВОСПРИНЯТЬ ВОЗДЕЙСТВИЕ, т.е являются компетентными. В этом случае они отвечают образованием соответствующих структур. Компетенция возникает на ОПРЕДЕЛЕННЫХ стадиях развития и сохраняется ограниченное время, затем может появиться компетенция к другому индуктору. Развитие зародыша рассматривается, как система взаимодействия зачатков. КАК КАСКАДНЫЕ, ИЕРАРХИЧЕСКИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ. Индукция многих структур зависит от предшествующих индукционных событий.
3. постэмбриональное развитие. Биологические аспекты репродукции человека
Постэмбриогенез начинается при внутриутробном онтогенезе с рождения, при нелечиночном с выхода из зародышевых оболочек, при личиночном с выходом из яйцевых оболочек (лягушка, головастик). Разделяется на периоды:
• ювенильный. До полового созревания
• зрелый. Взрослое половозрелое состояние
• период старости. Заканчивается естественной смертью
Эмбриогенез — самостоятельно!
Биологические аспекты репродукции человека.
• развитие человека: прямое, внутриутробное
• в женском организме формируется плацента
• половая зрелость наступает к 15-18 годам
• плодовитость невысока, редкая смена поколений
• наблюдается многоплодие, созревает несколько яйцеклеток
• полиэмбриония, однояйцовые близнецы формируются в результате расхождения бластомеров
• размеры сперматозойдов: 20 мкм в длину и 2 мкм в толщину, в сутки формируется более 120лн, для нормальной репродукции более 50% должно быть без аномалий. Аномалии вызываются повреждающими факторами от высокой температуры (плотная одежда).
• Яйцеклетка, диаметр 100-150 мкм, окружена 3 оболочками
• Овогенез начанается на 3 мес эмбрионального развития.
К моменту рождения формируется примерно 1 млн первичных фолликулов, в которых находятся овоциты 1 порядка на стадии профазы 1. Процессы останавливаются на 10-ки лет до полового созревания или созревания фолликула. К моменту полового созревания в яичнике примерно 300-400 тыс фолликулов, за весь репродуктивных период созревает около 500 яйцеклеток, второе деление мейоза 2 продолжается до метофазы 2. На этой стадии овоцит 2 порядка выходит из яичнака в брюшную полость — овуляция. Затем захватывается ворсинками яйцевода. Анафаза 2 наступает после оплодотворения в верхней трети яйцевода. Последняя стадия овогенза может воспроизводиться вне организма женщины. 1978 — первый ребенок из пробирки. Более миллиона человек зачато в пробирке.
4. критические периоды развития. Влияние условий жизни матери на развитие зародышей и плода
Критические периоды развития — это периоды в развитии зародыша, когда он особенно чувствителен к повреждающим факторам, которые могут нарушить норм развитие. Критические периоды совпадают с активной морфологической дифференцировкой с перехода с одного периода к другому. С изменением условий существования зародыша. У человека выделяют общие критические периоды:
• период имплантации. 6-7 сут после оплодотворения.
• Период плацентации. Конец 2 недели
• Частные критические периоды. Время закладки отдельных систем органов. Первые два месяца беременности
• Роды. Изменяется среда обитания.
Влияние условий жизни матери на развитие зародыша
Многие неблагоприятные факторы, которым подвергался материнский организм, иногда задолго до беременности и даже полового созревания могут оказать влияние на развитие зародыша и плода. Первичные овоциты образуются до рождения или после него. Неблагоприятные факторы действующие на женский организм могут нарушить нормальное строение и стать причиной мутаций или аномалий развития. Большое влияние имеет возраст женщины, чем старше, тем больше вероятность аномалий развития. Различные нарушения в обмене вещ-в, недостаток или избыток некоторых витаминов, стрессы, инфекционные болезни могут вызвать нарушения эмбриогенеза. Прием хинина, алкоголя, отравления токсическими вещ-вами, недостаток кислорода нарушает развитие органов и нервной системы.
гомеостаз — самостоятельно!