Мембранозный остеогистогенез
Наблюдается при развитии грубоволокнистой костной ткани, костей черепа и других плоских костей. Протекает в 4 этапа:
1. Образование остеогенного островка из скоплений мезенхимных клеток и прорастающих в него сосудов. Клетки мезенхимы ориентируются согласно векторам нагрузки. Часть клеток располагается по периферии островка, часть остается внутри. Отростки клеток утолщаются и соединяются. Периферические клетки синтезируют межклеточное вещество внутрь островка, делятся. Внутренние клетки прекращают митозы.
2. Остеоидная стадия – клетки дифференцируются, синтезируют межклеточное вещество с коллагеновыми волокнами. Клетки раздвигаются, но остаются связанными отростками. Мукопротеины цементируют волокна в единую массу, клетки замурованные в толщу волокон становятся остеоцитами.
3. Кальцификация – образуется фосфат кальция и кристаллы гидроксиаппатита – в основном вдоль волокон коллагена. В результате образуются трабелкулы и ячейки грубоволокнистой губчатой ткани – первичная губчатая.
4. Развитие пластинчатой кости – происходит разрушение отдельных участков кости при помощи остеокластов и врастание внутрь кровеносных сосудов. Вокруг сосудов путем дифференциации мезенхимных клеток образуются костные пластинки. На них накладываются слои остеобластов и возникают новые пластинки. Со стороны периоста формируются генеральные пластинки, охватывающие кость снаружи. Первичные остеоны разрушаются и на их месте образуются новые на протяжении всей жизни.
Минерализация (кальцификация) пластинчатой кости
Остеобласты регулируют минерализацию. Они выделяют щелочную фосфотазу, которая расщепляет содержащиеся в крови глицерофосфаты на фосфорную кислоту и сахара. Фосфорная кислота вступает в реакцию с ионами кальция, которые также приносятся кровью. Образуется фосфат кальция и кристаллы гидроксиаппатита.
Центрами минерализации являются промежутки между молекулами тропоколлагена. В них сначала начинается отложение фосфата кальция в аморфном виде, а затем происходит образование кристаллов гидроксиаппатита. Минерализация распространяется вдоль фибрилл. В матриксе содержится гликопротеин – остеонектин,который имеет высокое сродство к коллагену I типа и к гидроксиаппатиту, что приводит к осаждению кальция в присутствии коллагена.
Энхондральный остеогенез
1. Образование хрящевых зачатков. В определенных участках тела зародыша из клеток скелетогенной мезенхимы возникают скопления клеток, которые формируют перепончатый скелет – склеробластему – возникает вокруг нервной трубки и в зачатках конечностей. Перепончатый скелет разделяется на участки, определяющие места будущих суставов. На перепончатый скелет приходятся возрастающие нагрузки, сосуды еще не сформированы и клетки мезенхимы дифференцируются в хондробласты. Быстро образуется хрящевые модели костей из эмбрионального гиалинового хряща, покрытого перихондрием.
2. Перихондральное окостенение. Развитие кости на месте хряща начинается с диафиза. Сначала происходит врастание кровеносных сосудов в надхрящницу и дифференциация стволовых клеток надхрящницы в остеобласты. Перихондрий превращается в периост, остеобласты формируют ретикулофиброзную костную ткань вокруг средней части хрящевого зачатка – перихондральное окостенение. В результате образуется костная манжетка.
3. Разрушение хрящевой ткани. Манжетка увеличивает прочность, но ухудшает питание. Начинаются дистрофические изменения в хрящевой ткани, хондроциты вакуолизируются, ядра пикнотизируются, образуются пузырчатые хондроциты. Хрящ перестает расти, в матриксе начинается отложение солей кальция, хрящ разрушается.
4. Закладка центров окостенения в диафизе. От костной манжетки к центру зачатка начинается врастание сосудистой почки. У ее вершины находятся остеокласты, клетки мезенхимы и клетки, образующие кровеносные капилляры. В хрящевой ткани образуется канал. Когда канал достигает середины зачатка, говорят о закладке центра окостенения. Почек может быть одна или несколько.
5. Энхондральное окостенение. Остеокласты разрушают минерализованный матрикс, в результате хрящ остается в виде неправильной сетки, на поверхности которой остеобластами формируется первичная губчатая костная ткань – энхондральное окостенение. Энхондральная костная ткань растет навстречу костной манжетке и смыкается с ней.
6. Образование первичных остеонов. Вдоль сосудов, идущих по длинной оси зачатка, разрушается губчатая кость и из мезенхимы образуются первичные остеоны с широкими центральными каналами.
7. Костная манжетка разрастается в толщину и в длину к эпифизам, одновременно дистальные отделы хрящевого зачатка также продолжают расти, кость увеличивается в длину.
8. Закладка центров окостенения в эпифизах. Хондроциты гипертрофируются, матрикс вокруг них кальцифицируется и разрушается, образуются полости в которые врастают капилляры и остеогенные клетки, образуется губчатое вещество. Костная ткань заполняет весь эпифиз, хрящевая ткань остаётся на поверхности эпифиза (суставной хрящ) и между эпифизом и диафизом в виде метаэпифизарной хрящевой пластинки.
9. В центре зачатка хрящевая и костная ткань разрушаются, образуется костно-мозговая полость, в которую мигрируют стволовые клетки кроветворной и соединительной ткани.