Международный кодекс номенклатуры бактерий. М.: Наука, 1978
По принятым в биологии правилам название бактерий дается на латинском языке и состоит из двух слов. Первое слово обозначает род, к которому принадлежит данная бактерия, второе – название вида. Родовое название пишется с прописной буквы, видовое – со строчной, например Streptococcus lactis. Эта бактерия относится к шаровидным бактериям, образующим цепочки (род Streptococcus). Они вызывают скисание молока в результате сбраживания молочного сахара (лактозы) в молочную кислоту, отсюда видовое название lactis.
До недавнего времени микробиологи нашей страны при систематике бактерий пользовались двумя определителями: Берджи Д. Г. «Определитель микробов» и Красильников Н. А. «Определитель бактерий и актиномицетов».
В настоящее время микробиологами мира Широко используется «Руководство Берджи по определению бактерий», 1974 г. (8-е издание). В 1980 г. в СССР издан «Краткий определитель бактерий Берги». Систематика бактерий дается по этому руководству.
Царство прокариот (Procaryotae) разделено на два отдела: цианобакте-рии и бактерии.
I отдел. Цианобактерии. Цианобактерии (ранее назывались «сине-зелеными водорослями») – фототрофные (фотосинтезирующие) организмы. Фотосинтез осуществляют с выделением кислорода. Некоторые цианобактерии одноклеточны, другие многоклеточны, образуют простые или ветвящиеся нити. Цианобактерии привлекают внимание ученых как продуценты пищевого белка.
II отдел. Бактерии. Этот отдел разделен на 19 частей, каждая из которых делится на порядки, порядки – на семейства, семейства – на роды, роды – на виды.
Часть 1. Фототрофные бактерии (фотосинтезирующие). Это преимущественно водные бактерии, имеющие клетки различной формы. В клетках содержатся бактериохлорофиллы и каротиноидные пигменты. К фототрофным бактериям относятся пурпурные бактерии и зеленые серобактерии.
Часть 2. Скользящие бактерии. Такие бактерии передвигаются путем скольжения (ползающие). Скользящие бактерии делят на два порядка:
миксобактерии (Myxobacterales) – это палочки, образующие плодовые тела – скопления клеток, заключенных в слизи. Клетки в плодовых телах переходят в покоящееся состояние – миксоспоры. Миксобактерии живут в основном в почве, на разлагающемся растительном материале;
цитофаги (Cytophagales) – одно- и многоклеточные палочки и нити. Плодовых тел не образуют. Это преимущественно водные бактерии, но живут они и в почве.
Часть 3. Хламидобактерии. В основном это бактерии с чехлом или «влагалищем», которые могут содержать окись марганца или окислы железа. Хламидобактерии могут быть в виде одиночных клеток или нитей, подвижными либо прикрепленными к субстрату. Живут они в водоемах, встречаются в почве.
Часть 4. Почкующиеся и (или) стебельковые бактерии. К этой группе относят бактерии, размножающиеся почкованием; они образуют стебельки или почки и стебельки. В эту группу включают новые виды бактерий с выростами-простеками. Широко распространены в почве и в водоемах.
Часть 5. Спирохеты. Это тонкие, гибкие, спирально извитые одноклеточные бактерии длиной от 3 до 500 мкм. Истинная клеточная стенка
у них отсутствует. Они подвижны, эндоспор не образуют. Некоторые виды патогенны, вызывают заболевания человека (сифилис, возвратный тиф).
Часть 6. Спиральные и изогнутые бактерии. Это спирально извитые палочки с одним или многими витками. Они подвижны, имеют жгутики. В основном это сапрофиты, встречаются паразиты и патогенные виды.
Часть 7. Грамотрицательные аэробные палочки и кокки. Это преимущественно прямые или изогнутые подвижные палочки, с полярными жгутиками, имеются и неподвижные. Широко распространены в природе, среди них существуют виды, патогенные для растений. К этой группе относятся многие бактерии, являющиеся возбудителями порчи пищевых продуктов.
Часть 8. Грамотрицательные факультативно-анаэробные палочки. Они могут быть подвижными (перитрихи) и неподвижными, широко распространены. Некоторые бактерии этой группы (семейства Enterobacteriaceae) являются обычными обитателями кишечника человека и животных; другие – возбудителями инфекционных кишечных заболеваний (дизентерии, брюшного тифа, паратифа); есть и возбудители пищевых отравлений (сальмонеллы, протей).
Часть 9. Грамотрицательные анаэробные бактерии. Это однотипные или плеоморфные палочки, неподвижные или подвижные, не образуют спор. Имеются патогенные виды, вызывающие гнойные или гангренозные инфекции.
Часть 10. Грамотрицательные кокки и коккобациллы. Клетки таких бактерий сферические, иногда в виде пар или скоплений, неподвижны. Встречаются виды, патогенные для человека и животных.
Часть 11. Грамотрицательные анаэробные кокки. Кокки обычно образуют пары, но бывают и одиночными, и в виде цепочки. Живут в пищеварительном тракте человека и животных. Непатогенны.
Часть 12. Грамотрицательные хемолитотрофные бактерии. Это палочковидные, эллипсовидные, сферические клетки без эндоспор, подвижные и неподвижные. Энергию они получают за счет окисления аммиака или нитрита, за счет окисления серы или ее соединений, углерод фиксируют из углекислого газа. Живут в почве, в воде.
Часть 13. Метанообразующие бактерии. Это палочки или кокки, подвижные и неподвижные, грамположительные и грамотрицательные. Спор не образуют. Они анаэробы, образуют метан. Широко распространены в природе.
Часть 14. Грамположительные кокки. Клетки этих бактерий сферические, делятся в одной и нескольких плоскостях с образованием правильных или неправильных групп, цепочек, пакетов и др. Они аэробы, факультативные анаэробы или микроаэрофилы. Широко распространены в природе. Многие из них (различные микрококки) являются возбудителями порчи пищевых продуктов, некоторые стафилококки могут развиваться не пищевых продуктах, вырабатывать токсические вещества и вызывать отравления. К этой группе бактерий отнесены также молочнокислые стрептококки, используемые в технологии производства кисломолочных и других продуктов переработки молока.
Часть 15. Палочки и кокки, образующие эндоспоры. Большинство палочек грамположительны, подвижны, имеют латеральные или перитрихиальные жгутики. Эти бактерии аэробы, анаэробы, факультативные анаэробы; многие являются возбудителями порчи пищевых продуктов. Существуют патогенные виды, которые могут передаваться через пищевые продукты и вызывать заболевания (сибирская язва) или отравления (ботулизм). Часть 16. Грамположительные аспорогенные палочковидные бактерии. Это прямые или изогнутые палочки, встречаются одиночные и в цепочках. Неподвижные и подвижные. В эту группу бактерий включены палочковидные молочнокислые бактерии, Которые широко распространены на пищевых продуктах и могут вызывать их порчу. Многие из бактерий этой группы используются в технологии приготовления теста, кисломолочных продуктов, сыров и для квашения овощей.
Часть 17. Актиномицеты. И родственные организмы. К ним относят коринеформные бактерии, пропионовокислые бактерии и актиномицеты. Бактерии этой группы палочковидные, часто неправильной формы, образуют гифы.
Некоторые актиномицеты растут в виде тонких ветвящихся нитей, образующих мицелий, размножаются спорами, развивающимися на воздушных ветвях мицелия. Часто окрашены в разные цвета. Широко распространены в природе. Встречаются на пищевых продуктах и могут вызывать их порчу; при этом продукты приобретают характерный землистый запах. Существуют виды, патогенные для человека (дифтерийная и туберкулезная палочки) и для растений. Многие виды актиномицетов являются продуцентами антибиотиков, получаемых в промышленном масштабе.
Часть 18. Риккетсии. Это палочковидные и кокковидные микроорганизмы. Они неподвижны, грамотрицательны, спор не образуют. Являются внутриклеточными паразитами. Размножаются делением клеток. Некоторые вызывают заболевания животных и человека (сыпной тиф, ку-лихорадку). Переносчиками риккетсии в основном являются беспозвоночные животные (вши, блохи, клещи).
Часть 19. Микоплазмы. Клетки этих организмов не имеют клеточной стенки, покрыты лишь трехслойной мембраной. Клетки очень мелкие, иногда ультрамикроскопических размеров (около 200 нм), плеоморфные (разнообразной формы) – от кокковидных до нитевидных. Способ их размножения до конца не выяснен. Это сапрофиты, паразиты; некоторые могут вызывать заболевания у человека, животных и растений.
ВИРУСЫ И ФАГИ
Вирусы. Это особая группа организмов меньших размеров и более простой организации, чем бактерии. Вирусы не имеют клеточной структуры (отсутствуют ядро, цитоплазма), величина их измеряется нанометрами. Вирусы открыты Д. И. Ивановским в 1892 г. при изучении мозаичной болезни листьев табака, которая причиняла большой ущерб табачным плантациям Крыма. Открытие Д. И. Ивановского заложило основу новой науки – вирусологии.
Вирусы являются внутриклеточными паразитами, вызывая многие болезни человека (оспу, грипп, бешенство, корь, полиомиелит и др.), животных (ящур, чуму крупного рогатого скота) и растений («мозаики» и другого вида заболевания полевых и огородных культур).
Ущерб, наносимый эпидемиями гриппа здоровью людей, очень велик. От гриппа погибло людей больше, чем от других инфекций. Для борьбы с вирусными заболеваниями применяют вакцины, химические препараты, антибиотики. Новые возможности в борьбе с вирусными заболеваниями открылись после обнаружения антивирусного вещества – интерферона.
Данные электронной микроскопии показывают, что вирусы разнообразны по форме, размерам и химическому составу. Большинство вирусов имеет палочковидную или сферическую форму (рис. 6).
Некоторые из вирусов состоят только из белка и одной нуклеиновой кислоты – ДНК или РНК. Другие вирусы содержат еще липиды, полисахариды. Вирусная частица называется вирионом. Нуклеиновая кислота (в виде спирали) находится внутри вириона, снаружи он покрыт белковой оболочкой (капсидом), состоящей из отдельных морфологических субъединиц – капсомеров (рис. 6, б).
Вирусы выращивают на живых клетках или культуре тканей, так как на искусственных питательных средах они, как правило, не развиваются.
Вирусы обладают разной устойчивостью к внешним воздействиям. Многие инактивируются при 60 °С в течение 30 мин, другие выдерживают температуру 90 °С до 10 мин. Вирусы довольно легко переносят высушивание и низкие температуры, но малоустойчивы ко многим антисептикам, ультрафиолетовым лучам, радиоактивным излучениям.
Фаги. Это вирусы микроорганизмов, вызывающие гибель – распад (лизис) их клеток. Вирусы бактерий называют бактериофагами или фагами, вирусы актиномицетов – актинофагами, вирусы грибов – микофагами, вирусы сине-зеленых водорослей (цианобактерий) – цианофагами.
Впервые лизис сибиреязвенных бактерий наблюдал Η. Φ. Гамалея в 1898 г. В 1917 г. Д'Эррел установил явление лизиса у бактерий дизентерии, им впервые был выделен и описан бактериофаг («пожиратель») бактерий.
С применением электронного микроскопа изучена морфология фага (рис. 6,в, г). Большинство фагов состоит из головки и отростка. Головка фага может иметь разную форму, чаще всего это многогранник, покрытый белковой оболочкой (капсидом). Внутри капсида расположена нуклеиновая кислота, чаще всего одна: ДНК или РНК- Отросток фага имеет внутренний полый стержень, по каналу которого ДНК фага переходит в клетку хозяина. Стержень снаружи покрыт чехлом, способным к сокращению. Стержень и чехол отростка состоят из белковых субъединиц. У некоторых фагов отросток заканчивается базальной пластинкой, которая имеет выступы (зубцы) и нити.
Фаги могут быть и нитевидной формы или состоять из одной головки, могут быть с аналогом отростка (очень коротким отростком). Некоторые фаги имеют длинные отростки с несокра-щающимся или сокращающимся чехлом.
Фаги широко распространены в природе. Многие из них обладают специфичностью – могут воздействовать на определенный вид или группу родственных видов микроорганизмов.
Взаимодействие фага с микробной клеткой происходит в несколько фаз. Сначала фаг прикрепляется к восприимчивой клетке, затем под действием фермента фага (сходного с лизо-цимом) в стенке микробной клетки образуется отверстие, через которое внутрь клетки проникает только нуклеиновая кислота; пустая белковая оболочка головки и отростка остается снаружи клетки, затем разрушается.
Под влиянием попавшей в клетку нуклеиновой кислоты фага перестраиваются все обменные процессы микробной клетки на синтез новых фаговых частиц: синтезируются фаговая нуклеиновая кислота и белковые субъединицы оболочек. Вначале формируются отдельно головки и отростки, которые затем объединяются в зрелые фаговые частицы. Через определенное время клетка хозяина погибает, разрушается и фаги выходят наружу. . Явление фаголизиса (растворение культур микроорганизмов) довольно часто наблюдается на производствах, связанных с использованием микроорганизмов. Развитие фагов в культурах промышленных микроорганизмов приводит к тому, что клетки культуры лизируются, не успев синтезировать необходимые вещества. Это приводит к большому экономическому ущербу для предприятия. Так нередко лизируются молочнокислые бактерии, входящие в состав заквасок для кисломолочных . продуктов. Такие закваски непригодны для употребления.
Фаги применяют в медицине для лечения и профилактики некоторых заболеваний, например дизентерии, холеры.
Рис. 6. Электронная микроскопия вируса и бактериофага:
а – вирус оспенной вакцины; б – схематическое изображение простого вириона: 1 – нуклеиновая кислота; 2– капсид; 3–капсомеры; в – бактериофаг; г – схема строения фага: 1 – головка; 2 – ДИК; 3–отросток; 4 – стержень; 5 – пластинка отростка; 6 – нити
ГРИБЫ (MYCOTA ИЛИ FUNGI)
Общая характеристика
Грибы – обширная и разнообразная группа растительных организмов, многие из которых называют плесенями. Они не имеют хлорофилла, не способны к синтезу органических веществ из углекислого газа и для развития нуждаются в готовых органических веществах.
В природе грибы обитают на разных субстратах: в воде, почве, на растениях и животных.
Многие грибы употребляют в пищу, используют в промышленных производствах для получения органических кислот, витаминов, ферментов, антибиотиков.
Многочисленны грибы, развивающиеся на пищевых продуктах, промышленных материалах и изделиях, вызывающие их порчу и разрушение. Некоторые из них способны вырабатывать токсические для человека вещества – микотоксины.
Существуют грибы, которые поражают культурные растения в процессе их вегетации, нанося большой урон сельскому хозяйству. Имеются грибы, патогенные для человека и животных. Строение тела гриба. Вегетативное тело большинства грибов представляет собой грибницу, или мицелий, состоящий из ветвящихся нитей – гиф.
Тело некоторых грибов представляет собой одиночные округлые или удлиненные клетки (дрожжи). Не имеют мицелиального строения и низшие, наиболее примитивные формы; вегетативное тело большинства из них представляет собой протопласт без клеточной стенки (оболочки). У одних грибов мицелий клеточный – гифы разделены перегородками (септами) на клетки, часто многоядерные; у других – мицелий неклеточный, гифы не имеют перегородок и весь мицелий представляет собой как бы одну гигантскую клетку с большим числом ядер (рис. 7). Толщина гиф разнообразна, размер их поперечника колеблется от 5 до 15 мкм и более. Гифы растут вершиной или концами разветвлений, в связи с чем клетки гиф неоднородны по длине. Часть мицелия развивается в субстрате (субстратный мицелий), пронизывая его и всасывая из него воду и питательные вещества. Частично мицелий развивается на поверхности субстрата (воздушный мицелий) в виде пушистых, паутинообразных или тонких налетов, пленок. Гифы отдельных грибов могут плотно переплетаться и даже срастаться между собой. У некоторых грибов гифы соединяются параллельно в тяжи, достигающие иногда нескольких метров в длину, по ним притекает вода и питательные вещества.
Из плотного сплетения гиф состоят так называемые плодовые тела грибов, в которых находятся органы размножения (см. с. 28).
Видоизмененным мицелием являются склероции – обычно темные, различной формы образования из плотно переплетенных гиф (см. рис. 9,6). Склероции устойчивы к неблагоприятным условиям внешней среды, богаты запасными питательными веществами.
Строение клетки. Грибы имеют эукариотный тип клетки, строение ее сходно с клетками других растительных организмов, но у грибов отсутствуют пластиды (рис. 8). Клетки большинства грибов имеют многослойную клеточную стенку, состоящую на 80–90 % из полисахаридов; в небольшом количестве имеются белки, липиды, полифосфаты. Основным полисахаридом у клеточной стенки большинства грибов является хитин, у некоторых – целлюлоза. Под клеточной стенкой расположена трехслойная ц и -топлазматиче с кая мембрана.
В цитоплазме находятся многочисленные органоиды – структуры различного строения и функций.
Митохондрии – образования из липопро-теиновых мембран, в которых осуществляются энергетические процессы и синтезируется АТФ – вещество, богатое энергией.
Эндоплазмэтический ретикулум (эн-доплазматическая сеть) – мембранная система из взаимосвязанных канальцев (местами суживающихся или расширяющихся), которая пронизывает цитоплазму и связана с цитоплазматической мембраной и мембраной ядра. В этом органоиде происходит синтез многих веществ (липидов, углеводов и др.).
Аппарат Гольджи – мембранная система, связанная с эндоплазматической сетью. К его многообразным функциям относятся транспортирование веществ, синтезируемых в эндоплазматической сети, а также удаление из клетки продуктов обмена.
Рис. 7. Мицелий грибов:
а – неклеточный; б – клеточный
Рис. 8. Схема строения грибной клетки:
1 – клеточная стенка; 2 – ядро; 3 – ядерная оболочка; 4 – рибосомы; 5 – митохондрии; 6 – цитоплазматическая мембрана; 7 – лизосомы; 8 – аппарат Гольджи; 9 – эндоплазматическая сеть; 10 – цитоплазма
Рибосомы – очень мелкие, округлые, многочисленные образования. Часть их находится в свободном состоянии, а часть прикреплена к мембранам. В рибосомах происходит синтез белка.
Лизосомы – мелкие округлые тельца, покрытые мембраной. В них содержатся ферменты, переваривающие (расщепляющие), поступающие извне белки, углеводы, липиды.
Ядро (или несколько ядер) окружено двойной мембраной. В нуклеоплазме имеются ядрышко и хромосомы, содержащие ДНК.
Вакуоли – полости, окруженные мембраной, заполненные клеточным соком и включениями запасных питательных веществ (волютина, гликогена, жира).
Размножение грибов.Отличительной особенностью грибов является большое разнообразие у них способов и органов размножения. Один и тот же гриб часто имеет несколько форм размножения. При этом гриб может настолько менять свою внешнюю форму, что в каждой из них его рассматривают как самостоятельный вид.
Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путями.
Вегетативное размножение происходит без образования каких-либо специализированных органов: частями мицелия или отдельными клетками – о и д и я м и (артроспорами), образующимися в результате расчленения гиф (рис. 10, а), которые на питательном ^^^^^^^^^ субстрате разрастаются в грибницу. Размножение происходит и образующимися на гифах хламидоспорами – толстостенными клетками, устойчивыми к неблагоприятным условиям (рис. 9, а).
При бесполом и половом размножении образуются специализированные клетки – споры, с помощью которых и осуществляется размножение.
При бесполом способе размножения споры образуются на особых гифах воздушного мицелия, внешне отличающихся от других гиф.
У одних грибов споры образуются экзогенно (открыто) – на вершине гиф, снаружи их. Такие споры называют конидиями, а гифы, несущие их, – конидиеносцами (рис. 10,6).
Конидиеносцы развиваются на мицелии поодиночке или группами. При групповом развитии конидиеносцы одних грибов объединяются в пучки (коремии), у других – они располагаются тесным слоем в особых кувшиновидных (пикниды) или блюдцеобразных (ложе) образованиях из плотного сплетения гиф (рис. 11).
Конидии образуются непосредственно на конидиеносце или на специальных клетках, расположенных на его вершине. Эти клетки обычно имеют форму бутылочек и называются стеригмами или фиалидами. Конидии располагаются на конидиеносцах (или на стеригмах) поодиночке, группами, цепочками и т. д.
У других грибов споры образуются эндогенно – внутри особых клеток, развивающихся на концах гиф. Эти клетки – вместилища спор – называют спорангиями, находящиеся в нихспоры – спорангиоспорами, а гифы, несущие спорангии со спорами,– спор ангиеносц а м и (рис. 10, в). От несущей гифы спорангии отделены перегородкой (колонкой), врастающей внутрь спорангия.
Рис. 9. Хламидоспоры и склероции грибов:
а – хламидоспоры; б – склероции спорыньи
Рис. 10. Органы бесполого размножения грибов:
а – оидии; б – конидиеносец (1) со стеригмами (2) и конидиями (3); в – спорангиеносец со спорангием (4) и спорангиоспорами (5)
Рис. 11. Типы конидиального спороношения:
1 – коремия; 2 – пикнида; 3 – ложе
У некоторых грибов в спорангиях образуются подвижные споры, снабженные жгутиками,– зооспоры.
Спорангиоспоры и конидии бывают различной формы, размера и окраски, благодаря чему грибы в стадии спороношения имеют вид окрашенных налетов. Созревшие конидии осыпаются. При созревании спорангиоспор спорангии лопаются и из них высыпаются споры. Конидии и спорангиоспоры пассивно разносятся потоками воздуха на большие расстояния. Попав в благоприятные условия, споры прорастают в гифы. Спорангиеносцы, и особенно конидиеносцы грибов, имеют разнообразное строение и внешний вид, типичные для отдельных представителей.
При половом размножении грибов спорообразованию предшествует половой процесс – слияние половых клеток с последующим объединением их ядер. В результате образуются специализированные органы размножения. Развитие этих органов, формы полового процесса у грибов многообразны.
У грибов с клеточным мицелием в качестве органа полового размножения образуются базидии со спорами или сумки со спорами.
Базидия представляет собой мешковидно вытянутую клетку, на которой имеются выросты – стеригмы (обычно четыре), на каждом из которых находится по одной споре. Эти споры называются базидиоспорами (рис. 12,а). Базидии бывают и многоклеточными (рис. 12,2).
Сумка (аскус)' имеет вид цилиндрической клетки, внутри которой находятся споры (чаще восемь), называемые а с к о -спорами (рис. 12,6). Аскоспоры бывают различной формы, бесцветны или окрашены.
Базидии и сумки иногда располагаются на мицелии поодиночке, но большей частью они развиваются группами или слоями в особых образованиях из плотно переплетенных гиф – плодовых телах. По форме, строению и окраске плодовые тела очень разнообразны. Такими плодовыми телами являются, например, шляпка с ножкой белого гриба, сыроежки, опенка и др. У грибов с неклеточным мицелием в результате полового процесса образуется одна спора – зигоспора, или ооспора (рис. 12, в).
Рис. 12. Органы полового спороношения:
а – базидии с базидиоспорами: / – одноклеточная базидия; 2 – многоклеточная базидия; б –сумка (аскус) с аскоспора-ми; в – зигоспора
При развитии зигоспоры происходит слияние двух внешне неразличимых клеток мицелия, а при развитии ооспоры – слияние двух различных половых клеток.
Ооспоры и зигоспоры имеют толстую оболочку, содержат много запасных питательных веществ и способны долго сохраняться в неблагоприятных условиях.
Большинство грибов может размножаться бесполым и половым путем; такие грибы называют совершенными. Некоторые грибы не способны к половому размножению; их называют несовершенными. Особенности способов размножения и строения органов размножения используют при распознавании грибов; эти особенности лежат и в основе их классификации.
Систематика грибов
Подразделение грибов на классы основано на использовании комплекса признаков; ведущими служат строение мицелия, типы полового и бесполого размножения.
Основными классами грибов являются хитридиомицеты, оомицеты, зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты и дейтеро-мицеты (несовершенные грибы). Для каждого класса приведены (в качестве примеров) грибы, являющиеся распространенными возбудителями порчи продуктов или используемые в промышленности.
Хитридиомицеты (Chitridiomycetes).Мицелий уних развит слабо или отсутствует, а тело представляет собой голый протопласт. Размножаются хитридиомицеты главным образом бесполым путем посредством подвижных спор с одним жгутиком – зооспор, развивающихся внутри зооспорангиев.
Половой процесс разнообразен; у одних грибов в результате полового процесса образуется ооспора, у других – зигоспора.
Многие хитридиомицеты являются внутриклеточными паразитами низших и высших растений. В пораженных органах и клетках растений паразит превращается в покоящуюся клетку– цисту с толстой оболочкой. Важнейшим представителем этого класса служит гриб синхитриум.
Синхитриум (Synchytrium endobioticum)–возбудитель рака клубней картофеля (рис. 13). На пораженных клубнях около глазков образуются темные бугристые наросты (опухоли) различных размеров, напоминающие губку. В наростах содержится масса зооспор гриба, которые освобождаются из разрушающихся тканей клубня и заражают другие клубни.
В течение лета это может повторяться много раз. Осенью в клубнях образуются покоящиеся цисты, которые могут сохраняться в почве много лет. Весной при благоприятных условиях они прорастают, образуя зооспоры, которые заражают молодые растения. Потери урожая могут быть до 40–60 %. Основные меры борьбы: выведение устойчивых сортов и обеззараживание почвы.
Оомицеты (Oomycetes). Мицелий у них хорошо развит, неклеточный, многоядерный. Бесполое размножение происходит
с помощью развивающихся в зооспорангиях зооспор с двумя жгутиками. При половом процессе образуются ооспоры.
Наибольшее значение имеют фитофтора и плаз-мопара.
Фитофтора (Phyto-phthora infestans), или картофельный гриб, поражает клубни и ботву картофеля (см. с. 228 и рис. 39). На коротких разветвленных спорангиенос-цах развиваются яйцевидные или лимоновидные спорангии. Во влажной среде в них образуется несколько подвижных зооспор, которые затем прорастают в гифы. В сухой среде зооспоры не образуются, спорангий непосредственно прорастает в гифу. Фитофтора поражает также помидоры и баклажаны. Плазмопара (Plasmopara viticola)–гриб, вызывающий болезнь винограда, называемую мильдью или ложномучнистой росой. Гриб поражает листья и ягоды. Пораженные ягоды буреют, покрываются паутинистым налетом, состоящим из спо-роносцев гриба, сморщиваются и опадают. Развитию болезни благоприятствует повышенная влажность воздуха. Ооспоры плазмопары перезимовывают в почве и могут сохраняться жизнеспособными в течение нескольких лет.
Зигомицеты (Zygomycetes). Мицелий у них хорошо развит, неклеточный. Бесполое размножение происходит с помощью неподвижных спорангиоспор; половое размножение – зигоспорами. К этому классу относят мукоровые (Mucoraceae) грибы, широко распространенные в природе.
Мукоровые грибы характеризуются разнообразием строения органов бесполого спороношения. У некоторых (например, у тамнидиум – рис. 14, в) наряду с крупными многоспоровыми спорангиями имеются еще маленькие спорангии с небольшим числом спор – спорангиоли. Многие мукоровые грибы являются возбудителями порчи различных пищевых продуктов. Они развиваются на продуктах в виде пушистой белой, серой массы. Наибольшее значение из мукоровых грибов имеют му-кор и ризопус.
Грибы рода мукор (Mucor) имеют крупные спорангии, образующиеся на одиночных, простых или ветвящихся спорангиеносцах (рис. 14, а). Виды этого рода отличаются один от другого по форме и окраске спорангиоспор, по форме хламидоспор и т. п.
Грибы рода ризопус (Rhizopus) образуют неветвя-щиеся, окрашенные в темно-бурый цвет спорангиеносцы, растущие пучками (кустиками). У основания последних имеются корневидные образования – ризоиды (рис. 14, б), с помощью которых гриб прикрепляется к субстрату. Спорангии крупные с темноокрашенными спорами выглядят в виде черных «головок» на спорангиеносцах, за что ризопус получил название «головчатая плесень». Ризопус распространяется по субстрату очень быстро с помощью длинных стелющихся гиф (столонов), напоминающих усы земляники. Поражая ягоды и овощи, гриб вызывает у них «мягкую гниль» – полное разрушение тканей.
Некоторые мукоровые грибы имеют положительное значение благодаря способности продуцировать органические кислоты, ферменты, сбраживать сахар в этиловый спирт. В странах Востока их применяют наряду с дрожжами в производстве алкогольных напитков и при изготовлении специфических продуктов питания, сброженных из бобов сои.
Рис. 13. Рак картофеля
Рис. 14. Спорангиеносцы зигомицетов:
а – Mucor; б – Rhizopus; в – Thamnidium
Среди мукоровых грибов существуют возбудители заболеваний человека и животных. Некоторые из этих грибов являются паразитами насекомых, их используют для уничтожения вредителей сельскохозяйственных культур.
Аскомицеты (Ascomycetes). Аскомицеты, или сумчатые грибы, различны по строению и свойствам.
Мицелий у большинства хорошо развит, клеточный, но к аскомицетам относятся и не имеющие мицелия организмы, представленные одиночными почкующимися клетками. Все они имеют, однако, общее происхождение и ряд общих черт в строении.
Бесполое размножение мицелиальных аскомицетов – с помощью конидий. Конидиальное спороношение разнообразно. Конидиеносцы образуются на мицелии одиночно или группами, образуя коремии, пикниды, ложе (см. с. 27). При половом процессе образуются аскоспоры в сумках (асках). Сумки развиваются у многих грибов в плодовых телах разнообразной формы и строения, характерных для отдельных представителей аскомицетов. Некоторые сумчатые грибы не имеют плодовых тел, и сумки у них развиваются непосредственно на мицелии. Грибы, образующие плодовые тела, называют плодосумчатыми, а грибы, не образующие такие тела,– голосумчатыми.
У некоторых сумчатых грибов конидиальное спороношение неизвестно, у других оно преобладает в цикле развития. В природе (на пищевых продуктах) встречаются сумчатые грибы только в конидиальной стадии; они имеют самостоятельное название и рассматриваются в классе несовершенных грибов (см. с. 36).
Сумчатые грибы широко распространены в природе. Среди них много паразитов культурных растений, возбудителей порчи пищевых продуктов, имеются патогенные для животных и человека виды. Некоторые используются в промышленности как продуценты биологически активных веществ (ферментов, витаминов, антибиотиков, алкалоидов).
Многие голосумчатые грибы имеют настоящий мицелий. Таковым является, например, эремотециум Эшби (Eremo-thecium ashbyi), используемый для промышленного получения витамина Bj. У других голосумчатых грибов мицелий частично распадается на артроспоры. Существуют грибы, которые представляют собой одиночные почкующие клетки.
Важнейшими представителями немицелиальных голосумчатых грибов являются дрожжи (см. с. 38).
В группу плодосумчатых включены некоторые виды широко распространенных грибов родов аспергиллус и пенициллиум, способные к сумчатому спороношению. Плодовые тела у них в виде мелких шариков, образованных из плотно переплетенных гиф. Внутри этих шаровидных тел находятся сумки со спорами (см. рис. 15, в,г). Большинство видов аспергиллов и пенициллов встречаются только в конидиальной стадии и относятся к классу несовершенных грибов (см. с. 36).
Грибы рода аспергиллус (Aspergillus) имеют одноклеточные, неразветвленные конидиеносцы. Верхушки конидие-носцев более или менее вздуты и несут на своей поверхности располагающиеся -в один или два яруса стеригмы с цепочками конидий (рис. 15, а). Конидии различной окраски (зеленоватые, желтые, коричневые), чаще округлые. Конидиеносец по внешнему виду сходен с созревшим одуванчиком.
У грибов рода пенициллиум (Penicillium) конидиеносцы многоклеточные, ветвящиеся. На концах разветвлений конидиеносца располагаются стеригмы с цепочками конидий. Конидии бывают зеленой, голубой, серо-зеленой окраски или неокрашенными. Верхняя часть конидиеносца (рис. 15, б) в виде кисточки, разной степени сложности, откуда и название гриба – пенициллиум (кистевик).
Аспергилловые и пеницилловые грибы являются распространенными возбудителями порчи (плесневения) пищевых продуктов, промышленных изделий и материалов. Некоторые представители используются в промышленности. Asp. niger, например, применяют в производстве лимонной кислоты; Asp. oryzae и Asp. awamori используют для получения ферментных препаратов.
Отдельные виды Penicillium применяют в производстве лечебного препарата пенициллина. Pen. roqueforti играет важную роль в созревании сыра Рокфора, Pen. camemberti–в производстве сыра Камамбера.
Рис. 15. Конидиеносцы и плодовые тела (клейстотеции) грибов:
в – Aspergillus; б –Penicillium; в, г – плодовые тела (общий вид и разрез)
Некоторые аспергиллы вызывают заболевания – аспергиллезы (дыхательных путей, кожи, слизистой полости рта) человека и животных. Имеются виды, выделяющие ядовитые для животных и человека вещества,– афлатоксины (производные кумаринов), одним из биологических действий которых является опухолеобразование.
Склеротиния (Sclerotinia)–распространенный и опасный возбудитель белой гнили плодов и овощей при хранении (см. с. 230). Мицелий склеротинии пронизывает пораженный орган, образуя на его поверхности белый хлопьевидный налет. Как показывает название, для этих грибов характерно в цикле развития образование склероциев на мицелии. Конидиальное спороношение отсутствует.
Спорынья (Claviceps purpurea) – паразит хлебных и кормовых злаков. Твердые, похожие на рожок тела темно-фиолетового цвета, образующиеся в соцветиях злаков на месте обыкновенных зерен, представляют собой склероции спорыньи (см. рис. 9, б). Опавшие на землю склероции перезимовывают, весной на них развиваются плодовые тела, в которых находятся сумки со спорами. Созревшие аскоспоры высыпаются из плодового тела и переносятся ветром на цветы злаков, где споры прорастают в спороносящий мицелий. Склероции содержат алкалоиды – вещества, токсичные для человека и животных. В прошлом заболевание эрготизм, возникавшее в связи с потреблением продуктов из зерна, зараженного спорыньей, было нередким и очень тяжелым. Повышение культуры земледелия резко снизило поражение посевов этим грибом.
К плодосумчатым грибам относятся также грибы трюфели и сморчки, плодовые тела которых употребляют в пищу, а также строчки, считающиеся условно съедобными, потому что некоторые их виды ядовиты. Трюфели образуют подземные, клубнеобразные плодовые тела мясистой или хрящеватой консистенции темного цвета, достигающие размера клубней картофеля. Плодовые тела сморчков крупные, мясистые, состоят из ножки и шляпки, со складчатой бурой поверхностью, где слоями располагаются сумки со спорами. Алкалоиды спорыньи применяют в медицине.
Базидиомицеты (Basidiomycetes).Это высшие грибы с клеточным мицелием, у некоторых мицелий многолетний. Бесполое размножение (конидиями) наблюдается редко. Органами полового размножения служат «базидии с базидиоспорами. У одних грибов базидии одноклеточные, у других – многоклеточные (см. рис. 12, 1, 2). Одноклеточные базидии цилиндрической или булавовидной формы несут на четырех коротких выростах (стеригмах) по одной базидиоспоре. Многоклеточные базидии состоят из четырех клеток, на которых находится по одной базидиоспоре на стеригме. Базидии с базидиоспорами могут развиваться непосредственно на мицелии, но у многих базидиомицетов имеются плодовые тела.
Базидиальные грибы с одноклеточными базидиями широко распространены в природе. Большинство их живут в почве, на растительных остатках, некоторые – на деревьях. Базидии с базидиоспорами у большинства развиваются слоями на плодовых телах или внутри них. Строение, форма и консистенция плодовых тел разнообразны и характерны для разных видов грибов. В состав этой группы базидиомицетов входят шляпочные и трутовые грибы.
Шляпочные грибы имеют однолетнее мясистое плодовое тело, состоящее из шляпки и ножки. Нижняя поверхность шляпки состоит из радиально расходящихся пластинок (например, у сыроежки, опенка) или из многочисленных трубочек (у белого гриба, подберезовика и др.). На боковых поверхностях пластинок и на внутренних стенках трубочек находятся базидии со спорами. Многие шляпочные грибы съедобны. То, что обычно называют грибами и употребляют в пищу,– это и есть плодовые тела; грибница живет в почве. Некоторые шляпочные грибы ядовиты.
В СССР и в других странах развито промышленное культивирование съедобных грибов шампиньонов. В некоторых странах (Китай, Япония) выращивают и другие пластинчатые грибы. В настоящее время все большее распространение получает способ выращивания грибного мицелия в ферментерах. Этот способ позволяет быстро накапливать значительное количество мицелия, который по химическому составу и вкусовым качествам мало отличается от плодовых тел соответствующего гриба.
Трутовые грибы – разрушители древесины. Мицелий живет в древесине живой (в стволах и корнях деревьев) или мертвой (заготовительной, обработанной в постройках), разрушая ее. Плодовые тела образуются на поверхности пораженной древесины. У большинства грибов они многолетние, разнообразны по форме, величине, консистенции и окраске. Плодовые тела бывают рыхлыми, плотными, деревянистыми, в виде корочек, копытообразными:
Многие трутовые грибы известны под названием домовые. Они поражают деревянные части зданий, складских помещений, обнаруживаются в винных подвалах на деревянных полках, бочках и других предметах. Наиболее вредоносным из них является настоящий домовый гриб (Serpula lacrymans), который в природе не обнаруживается и встречается только в постройках. На пораженных предметах образуется ватооб-разное скопление мицелия с желтоватыми (или розоватыми) пленками. Плодовое тело мясисто-пленчатое. Древесина размягчается и сгнивает. При повышенной влажности воздуха гриб распространяется очень быстро, чему способствует развитие тяжей из сросшихся гиф длиной до нескольких метров. Домовые грибы наносят большой экономический ущерб народному хозяйству.
К базидиальным грибам с многоклеточными базидиями относят многие паразитические грибы, из которых некоторые поражают полевые, огородные и садовые растения. Большинство этих грибов не имеет плодовых тел. Важнейшими представителями являются головневые и ржавчинные грибы.
Головневые грибы – паразиты цветковых растений. Наиболее вредоносны грибы, поражающие зерновые культуры и вызывающие болезнь, называемую головней. Головневые грибы могут заражать растение во все периоды его развития. Особенно сильно разрастается мицелий в тканях цветочных органов (метелки или колоса), при этом мицелий превращается в пылящую массу темных спор – хламидоспор (называемых телиоспорами). Пораженные грибом органы растений кажутся обуглившимися, обгорелыми, отсюда и название грибов и болезни растений. Хламидоспоры имеют плотную оболочку и устойчивы к неблагоприятным воздействиям. В почве они могут сохраняться жизнеспособными в течение нескольких лет и служить источником инфекции.
Ржавчинные грибы – широко распространенные паразиты многих высших растений, в том числе и злаков. Эти грибы отличаются сложным циклом развития – разнообразием форм спороношения, чередующихся в определенной последовательности. Некоторые грибы весь цикл развития проходят на одном растении (например, ржавчина подсолнечника), другие– на двух растениях (хлебная ржавчина). Свое название ржавчинные грибы получили в связи с появлением ржавых пятен или полос на пораженных ими частях растений. Цвет пятен обусловлен наличием в мицелии и спорах этих грибов капель масла оранжевой окраски. Поражение злаковых растений ржавчиной приводит к их недоразвитию, задержке образования колосьев и, таким образом, к гибели урожая.
Головневые и ржавчинные грибы наносят большой ущерб сельскому хозяйству.
Дейтеромицеты, или несовершенные грибы (Deuteromycetes).Это грибы с клеточным мицелием, у которых не обнаружено полового размножения. Большинство их размножается конидиями. Конидиеносцы у разных видов имеют различный внешний вид, располагаются одиночно или группами. Некоторые грибы образуют оидии (артроспоры), имеются формы и без специальных органов размножения. Конидии разнообразны по форме, строению, окраске; они могут быть одноклеточными и многоклеточными.
Многие представители несовершенных грибов являются ас-комицетами, а возможно, и базидиомицетами, утратившими способность к половому спороношению, например многие виды Aspergillus и Penicillium, не имеющие сумчатой стадии развития. Некоторые грибы, рассматриваемые в этом классе, являются конидиальными стадиями развития определенных известных аскомицетов. Так, нижеописываемые виды грибов Botrytis и Monilia представляют собой конидиальные стадии сумчатых грибов семейства склеротиниевых.
Несовершенные грибы широко распространены в природе; многие являются активными возбудителями порчи пищевых продуктов. Некоторые паразитируют на культурных растениях, имеются виды, вызывающие кожные заболевания (дерматомикозы) у людей.
Наиболее распространенными и опасными возбудителями порчи продуктов являются следующие грибы.
Фузариум (Fusarium) имеет два типа конидий: макроконидии – серповидно-изогнутые многоклеточные, которые развиваются на коротких разветвленных конидиеносцах (рис. 16, б), и микроконидии – более мелкие эллиптические или округлые одноклеточные (или с одной-двумя перегородками). Мицелий этих грибов белый, бело-розовый, желтоватый. Фузариумы вызывают заболевания различных овощей и плодов, известные под общим названием фузариозов. Некоторые виды Fusarium поражают клубни картофеля (см. с. 238). Имеются виды, образующие ядовитые для человека вещества (см. с. 154).
Рис. 16. Конидиеносцы несовершенных грибов:
а – Botrytis; б – Fusarium; в – Alternaria; г – Cladosporiura
Ботритис (Botrytis) имеет древовидно разветвленные конидиеносцы, несущие на концах ветвей собранные в головки одноклеточные дымчатого цвета конидии (рис. 16, с). Этот гриб поражает яблоки, груши, многие овощи, и особенно ягоды. При этом поверхность их покрывается пушистым серым налетом, ткани становятся водянистыми, буреют, размягчаются (см. с. 234).
Ботритис вместе с другими грибами вызывает к агатную гниль сахарной свеклы.
Альтернария (Alternaria) характеризуется наличием . многоклеточных темноокрашенных конидий булавовидно вытянутой формы, сидящих цепочками или одиночно на слаборазвитых конидиеносцах (рис. 16, в).
Различные виды Alternaria широко распространены в почве и на растительных остатках. Гриб вызывает заболевание многих сельскохозяйственных растений, называемое альтерна-р и о з о м. Развиваясь на пищевых продуктах, альтернария образует на них черные вдавленные пятна (см. с. 231).
Оидиум (Oidium) образует разветвленный белый мицелий, гифы которого легко распадаются на оидии (см. рис. 10, а).
Один из видов этого рода – Oidium lactis (geotrichum candiclum) – молочная плесень, часто развивается в виде бархатистой пленки на поверхности квашеных овощей и кисломолочных продуктов при их хранении. Гриб использует находящуюся в этих продуктах молочную кислоту, что приводит к их порче. В молочных продуктах оидиум разлагает белки, жиры. Эта плесень встречается также на прессованных дрожжах, сливочном масле, сыре и других продуктах.
Монилия (Monilia)–гриб, не имеющий настоящих ко-нидиеносцев. Конидии, соединенные в простые или ветвящиеся цепочки, располагаются на коротких отростках мицелия. Эти грибы являются активными возбудителями порчи плодов (см. рис. 44 и с. 233).
Фома (Phoma) имеет короткие конидиеносцы в пикнидах с бесцветными одноклеточными конидиями разнообразной формы. Среди грибов много паразитов растений, а также возбудителей порчи – фомоза овощей при хранении (см. с. 231).
Кладоспориум (Cladosporium) имеет слабоветвящиеся конидиеносцы, несущие на концах цепочки конидий (рис. 16,г). Конидии бывают разнообразной формы (округлой, овальной, цилиндрической и др.) и размеров, нередко двухклеточными Мицелий, конидиеносцы и конидии окрашены в оливково-зеленый цвет. Эти грибы характерны тем, что выделяют в среду темный пигмент.
Кладоспориум нередко обнаруживается при холодильном хранении на различных пищевых продуктах в виде бархатистых темно-оливковых (до черного цвета) пятен;
ДРОЖЖИ
Общая характеристика
Дрожжи являются одноклеточными неподвижными организмами, широко распространенными в природе; они встречаются в почве, на растениях, в разнообразных субстратах, содержащих сахар.
Широкое использование дрожжей в промышленности основано на их способности вызывать спиртовое брожение – превращение сахара в этиловый спирт и углекислый газ.
С другой стороны, развитие дрожжей в пищевых продуктах вызывает их порчу (вспучивание, изменение запаха и вкуса).
Форма и строение дрожжевой клетки. Форма клеток дрожжей чаще округлая, овально-яйцевидная или эллиптическая, реже цилиндрическая и лимоновидная (рис. 17). Встречаются дрожжи особой формы – серповидные, стреловидные, треугольные. Размеры дрожжевых клеток обычно не превышают 10–15 мкм.
Форма и размеры дрожжей могут заметно изменяться в зависимости от условий развития, а также от возраста клеток.
Дрожжи относятся к эукари-отным организмам; строение их клетки сходно со строением клетки грибов. Дрожжи имеют истинное ядро, отграниченное от цитоплазмы ядерной двухслойной мембраной, эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, митохондрии, рибосомы, вакуоли. В качестве запасных питательных веществ в клетках обнаруживают капельки жира, гранулы гликогена, волютина.
Клеточная стенка (оболочка) дрожжей слоиста, в состав ее у большинства дрожжей входят в основном (до 60 – 70 % сухой массы) гемицеллюлозы и в небольших количествах – белки, липиды, хитин. У некоторыхдрожжей оболочка может в той или иной степени ослизняться, вследствие чего клетки склеиваются друг с другом и при развитии в жидких средах образуют оседающие на дно сосуда хлопья. Такие дрожжи называют хлопьевидными в отличие от пылевидных, клеточные стенки которых не ослизняются; пылевидные дрожжи в жидкости находятся во взвешенном состоянии.
Размножение дрожжей. Наиболее характерным и широко распространенным у дрожжей вегетативным способом размножения является почкование, лишь немногие дрожжи размножаются делением.
Процесс почкования состоит в том, что на клетке появляется бугорок (иногда их несколько), который постепенно увеличивается в размерах, Этот бугорок называют почкой. Почкованию предшествует разделение ядра на две части, и одно вместе с частью цитоплазмы и другими клеточными элементами переходит в формирующуюся молодую клетку. По мере роста почки в месте соединения ее с материнской клеткой образуется перетяжка, отграничивающая молодую дочернюю клетку, которая затем либо отшнуровывается (отделяется) от материнской клетки, либо остается на ней. При благоприятных условиях этот процесс длится около двух часов.
Рис. 17. Дрожжи
Почкующиеся клетки обычно образуют не одну, а несколько почек. Вместе с этим может начаться почкование и молодых клеток. Так постепенно образуются скопления из многих объединенных между собой клеток, называемые сростками почкования.
В некоторых случаях, особенно на поверхности жидких сред, где клетки дрожжей всегда бывают более вытянуты, такие сростки почкования образуют тонкую пленку, легко разрушающуюся при взбалтывании жидкости. Существуют дрожжи, которые образуют более или менее толстые морщинистые пленки, прочно удерживающиеся при взбалтывании. Такие пленчатые дрожжи нередко вызывают порчу квашеных овощей, вина, пива.
Помимо почкования, многие дрожжи размножаются с помощью спор. Образование спор у дрожжей может происходить бесполым и половым путями. При бесполом образовании спор ядро клетки делится на столько частей, сколько образуется спор у данного вида дрожжей, после чего постепенно в клетке (как в сумке) образуются аскоспоры (см. рис. 17, внизу, справа). Образованию спор половым путем предшествует слияние (копуляция) клеток. У некоторых дрожжей копулируют прорастающие споры. Число спор в клетке разных видов дрожжей различно. Их может быть две, четыре, а иногда восемь и даже двенадцать.
Споры большинства дрожжей округлые или овальные, но у некоторых игловидные, шляповидные. У многих на поверхности спор имеются образования типа выростов, бородавок.
. Споры дрожжей более устойчивы к неблагоприятным воздействиям, чем вегетативные клетки, но менее стойки, чем бактериальные споры.
В благоприятных условиях споры прорастают в клетки. У многих так называемых культурных дрожжей, т. е. культивируемых человеком для производственно-хозяйственных целей, способность к спорообразованию в значительной степени ослаблена, а иногда полностью утрачена. Такие дрожжи можно вернуть к спорообразованию только принудительным путем. Для этого молодую культуру дрожжей переводят из условий обильного питания в условия голодания. При благоприятной аэрации и температуре дрожжи образуют споры.