ТЕМА 5. Строение и функции спинного мозга
Морфологические особенности спинного мозга.
Морфофункциональная характеристика нейронов спинного мозга.
Афферентные входы в спинной мозг.
Функции спинного мозга.
Морфологические особенности спинного мозга. Центральная нервная система (центральная часть) соcтоит из филогенетически более старого спинного мозга, расположенного в позвоночном канале, и более молодого – головного мозга, лежащего в полости черепа. Спинной мозг имеет относительно простой принцип строения и выраженную сегментарную организацию. Он обеспечивает связи головного мозга с периферией и осуществляет сегментарную рефлекторную деятельность. Залегает спинной мозг в позвоночном канале от верхнего края I шейного позвонка до I – II поясничного позвонка. Внизу спинной мозг переходит в мозговой конус, продолжающийся в концевую нить, которая проникает в крестцовый канал и срастается с твердой мозговой оболочкой. Спинной мозг делят на пять частей: шейную (8 сегментов), грудную (12), поясничную (5), крестцовую (5) и копчиковая (1–3). Всего – 31–33 сегмента. Длина спинного мозга у взрослого колеблется от 40 до 45 см, ширина – от 1 до 1,5 см, а масса равна в среднем 35 г. Толщина спинного мозга несколько увеличивается снизу вверх. На поперечном разрезе спинного мозга четко выделяются зоны серого и белого вещества. Белое вещество спинного мозга – это миелиновые и отчасти безмиелиновые нервные волокна, а также опорная нервная ткань – нейроглия и кровеносные сосуды. Серое вещество, представляет собой скопления нейронов с их отростками, не имеющими миелиновой оболочки. Здесь также есть отростки тех нервных клеток, которые располагаются в других участках спинного и головного мозга, а также нейроглия и кровеносные сосуды. Серое вещество расположено в центре спинного мозга и по своей форме напоминает бабочку с расправленными крыльями или букву Н. В сером веществе различают две боковые части, расположенные в обеих половинах спинного мозга, и поперечную часть, соединяющую их в виде узкого мостика. В центре серого вещества проходит центральный спинномозговой канал, который вверху переходит в полость 4-го желудочка. Каждая из боковых частей серого вещества образует три выступа – передний, задний и боковой. Выступы на протяжении всего спинного мозга образуют серые столбы. Каждый из них на поперечном разрезе спинного мозга получает название рога (соответственно передний, задний и боковой). Задние рога выполняют, главным образом, сенсорные функции и содержат нейроны, передающие сигналы в вышележащие центры, а также в симметричные структуры противоположной стороны и к передним рогам спинного мозга. Передние рога, за счет наличия в них мотонейронов и вставочных нейронов, выполняют двигательную функцию – все нисходящие пути ЦНС, вызывающие двигательные реакции, заканчиваются именно на нейронах передних рогов. Боковые рога причастны к регуляции вегетативных функций организма.
От каждого сегмента спинного мозга отходят две пары корешков, которые соединяясь образуют периферические спинномозговые нервы. Передний и задний корешки одного уровня и одной стороны соединяются, образуя спинномозговой нерв, который вследствие этого является смешанным. Каждая пара спинномозговых нервов (правый и левый) соответствует определенному участку – сегменту спинного мозга. Следовательно, в спинном мозге насчитывается столько сегментов, сколько пар спинномозговых нервов.
Морфофункциональная характеристика нейронов спинного мозга. Спинной мозг содержит около 13 млн нейронов, из них на долю мотонейронов приходится всего 3 %, а остальные 97 % составляют вставочные нейроны. Вставочные нейроны, или интернейроны, спинного мозга содержатся во всех рогах, т. е. во всех функциональных полях спинного мозга. Обладая фоновой активностью, они способны при дополнительном возбуждении генерировать импульсы (потенциалы действия) с частотой до 1000 в секунду. Вставочные нейроны обладают многочисленными сильно ветвящимися отростками различной длины, т. е. дендритами и аксонами, которые богаты синапсами (в среднем один такой нейрон содержит около 500 синапсов). Отростки вставочных нейронов формируют многочисленные связи между нейронами в пределах одного сегмента по горизонтали, а также между нейронами двух-трех сегментов спинного мозга по вертикали. Они же формируют связи нейронов спинного мозга с головным мозгом. Вследствие такой связи между нейронами, при осуществлении единичного рефлекторного акта, в ответную реакцию могут вовлекаться различные структуры мозга. Часть вставочных нейронов спинного мозга является тормозными (например, клетки Реншоу). Таким образом, функция интернейронов заключается в организации связей между структурами спинного мозга и обеспечении влияния восходящих и нисходящих путей на клетки отдельных сегментов спинного мозга. Очень важной функцией интернейронов является торможение активности нейронов, что обеспечивает сохранение направленности пути возбуждения. Нейроны вегетативной нервной системы расположены в боковых рогах серого вещества спинного мозга, они представляют собой эфферентные нейроны, аксоны которых достигают вегетативных ганглиев, расположенных вне ЦНС. В ганглиях происходит передача возбуждения на вторые эфферентные нейроны вегетативной системы, от которых эффекторные воздействия передаются на соответствующие структуры управляемого органа. Мотонейроны спинного мозга обладают большим количеством дендритов и одним типичным аксоном, который иннервирует группу мышечных волокон.
Афферентные входы в спинной мозг (т. е. входы, несущие информацию в ЦНС) образованы аксонами нейронов спинальных (спинномозговых) ганглиев, лежащих вне спинного мозга. Первая группа афферентных входов спинного мозга образована чувствительными волокнами, по которым поступает информация от проприорецепторов мышц, сухожилий и связок (проприоцептивная чувствительность). Вторая группа афферентных входов несет информацию от рецепторов кожи (тактильных, болевых и температурных), т. е. является входом кожной экстероцептивной чувствительности. Третья группа афферентных входов несет информацию от внутренних органов (висцероцептивная чувствительность).
Функции спинного мозга.Спинной мозг осуществляет две основные функции – рефлекторную и проводниковую (одна заключается в передаче сенсорных сигналов от рецепторов кожи, мышц, сухожилий, суставов и внутренних органов к супраспинальным структурам и к коре больших полушарий, а вторая связана с передачей афферентных сигналов головного мозга на мотонейроны и вегетативные нейроны спинного мозга). В то же время можно говорить о том, что спинной мозг содержит компоненты двигательных, вегетативных и сенсорных систем мозга и тем самым он выполняет соответствующие функции (двигательные, вегетативные и сенсорные).
Рефлекторная функция– это осуществление безусловных двигательных и вегетативных рефлексов, а также выработанных на их основе соответствующих условных рефлексов. Спинной мозг реализует такие двигательные рефлексы, как миотатические, или сухожильные, сгибательные, чесательные, рефлекс шагательных движений, позно-тонические, а также висцеромоторные, возникающие при стимуляции афферентных нервов внутренних органов (в этом случае изменяется тоническая активность мышц грудной клетки и брюшной стенки, а также мышц – разгибателей спины). На базе этих безусловных рефлексов в процессе индивидуального развития формируются условные двигательные рефлексы.
Рефлексы вегетативной нервной системы имеют свои особенности. Они возникают при возбуждении висцерорецепторов, а также тактильных, температурных, болевых рецепторов и проприоцепторов (мышечные, сухожильные и суставные рецепторы). Возбуждение указанных рецепторов вызывает поток сенсорной импульсации, который непосредственно (или опосредованно через вставочные нейроны) возбуждает вегетативные нейроны спинного мозга, локализованные в боковых его рогах. По аксонам этих нейронов через вторые нейроны, находящиеся в вегетативных ганглиях, возбуждение достигает органа и вызывает соответствующий эффект, например, учащение сердечного ритма при активации симпатических нейронов спинного мозга или расслабление гладких мышц сосудов половых органов при возбуждении парасимпатических нейронов сакрального отдела спинного мозга. В целом с участием спинного мозга реализуются такие вегетативные рефлексы, как сосудодвигательные, сердечные, трахеобронхиальные, потоотделительные, моторные и секреторные рефлексы пищеварительного тракта, рефлексы мочеиспускания, дефекации, половые рефлексы и др. На базе этих врожденных рефлексов в процессе индивидуального развития формируются условные вегетативные рефлексы.
Рефлекторная деятельность спинного мозга часто протекает на фоне иррадиации возбуждения, идущей и вдоль спинного мозга, и внутри сегмента на противоположную сторону. Характер и степень иррадиации зависят как от локализации и силы раздражения, так и от возбудимости центрального аппарата спинного мозга. В этом процессе принимают участие и промежуточные нейроны, активирующие в обычных условиях в основном мотонейроны соответствующих сегментов, что и обеспечивает более или менее ограниченную рефлекторную реакцию при действии умеренного раздражения рецептивного поля. Одной из характерных черт рефлекторной деятельности спинного мозга (как и других отделов центральной нервной системы) является усиление рефлекторных реакций при повторных раздражениях (явление суммации), которое может рассматриваться как результат повышения возбудимости в работающих нейронных системах. Повышение возбудимости центральных элементов рефлекторной дуги после одного залпа афферентных импульсов длится от нескольких сотен миллисекунд до нескольких секунд. Важным является то, что многие спинальные рефлексы протекают достаточно стабильно. Поэтому изменение и выпадение спинальных рефлексов, например коленного рефлекса, может быть диагностическим тестом при оценке функционального состояния спинного мозга. В то же время реализация некоторых двигательных рефлексов спинного мозга в процессе онтогенеза тормозится (например, сгибательный подошвенный рефлекс). Поэтому появление таких рефлексов на более поздних этапах онтогенеза является симптомом поражения спинного мозга.
Вопросы для самоконтроля
1. В чем заключаются морфологические особенности спинного мозга?
2. Какие типы нейронов находятся в спинном мозге?
3. Какую функцию выполняют интернейроны спинного мозга?
4. Что представляет собой серое вещество спинного мозга?
5. Из чего образуются столбы спинного мозга?
6. Какая информация поступает в спинной мозг через афферентные входы?
7. Какие функции выполняет спинной мозг?
8. Какие особенности имеют рефлексы вегетативной нервной системы?