ТЕМА 8. Вегетативная нервная система
Физиологические и анатомические особенности вегетативной нервной системы.
Высшие вегетативные центры мозга.
Гипоталамус как высший центр регуляции вегетативных функций.
Тонус вегетативной нервной системы.
Физиологические и анатомические особенности вегетативной нервной системы. Вегетативная нервная система (автономная)–часть нервной системы, которая иннервирует сосуды и внутренние органы, осуществляя координацию их работы и регулируя обменные и трофические процессы (поддерживая таким образом гомеостаз организма). Она подразделяется на центральную и перефирическую, включает два отдела: симпатический и парасимпатический. К центральной вегетативной нервной системе относятся скопления нервных клеток, образующих ядра (центры), которые расположены в головном и спинном мозге. К перефирическому отделу относятся вегетативные волокна, вегетативные узлы (ганглии), вегетативные нервные окончания.
Физиологической особенностью вегетативной нервной системы является следующие: 1) она часть целостной реакции организма; 2) имеет малую скорость проведения нервного сигнала; 3) не подчиняется произвольному контролю со стороны головного мозга; 4) оказывает три вида влияний на работу органов: 5) пусковое (запускает работу органов, которые работают несостоянно); 6) корригирующее (усиливает или ослабляет работу органов); 7) адаптивно-трофическое (включает систему обмена веществ, направленную на восстановление гомеостаза).
Анатомической особенностью вегетативной нервной системы является то, что нейроны, управляющие мускулатурой внутренних органов и железами, лежат за пределами центрального отдела вегетативной нервной системы и образуют скопления – ганглии. Таким образом, имеется дополнительное звено между центральными структурами вегетативной нервной системы и эффекторами. Участок волокна, идущий от центральных нейронов до ганглия, называется преганглионарным волокном, а участок волокна, идущий от ганглия до эффектора – постганглионарным волокном. Вегетативная рефлекторная дуга состоит из трех звеньев: рецепторное (чуствительные нейроны располагаются в органах, а их аксон в составе заднего корешка вступает в спинной мозг); ассоциативного (вставочный нейрон располагается в боковых рогах спинного мозга, через преганглионарное волокно передает сигнал на вегетативный ганглий); эфферентного (двигательный нейрон располагется в вегетативном ганглии, а через постганглионарное волокно передает возбуждение на рабочий орган).
Симпатический и парасимпатические отделы нервной системы имеют ряд различий. Преганглионарные волокна симпатическогоотдела выходят из грудного и поясничного отделов спинного мозга, ганглии располагаются рядом с центральным отделом, а от них идут длинные постганглионарные волокна. В передаче информации с преганглионарного волокна на ганглий участвует ацетилхолин, но основным нейромедиатором, который воздействует на эффекторы, является норадреналин. Активация симпатического отдела вызывает эрготоропные эффекты: увеличивается возбудимость и проводимость систем органов, усиливаются обменные процессы, происходит учащение дыхания и сердцебиения, т. е. организм приспосабливается к интенсивной деятельности, активируются защитные силы организма. Длинные преганглионарные волокна парасимпатического отделаначинаются в стволе и крестцовых отделах спинного мозга, а ганглии располагаются вблизи эффекторов. В предаче информации с преганглионарного нейрона на ганглий и с постганглионарного нейрона на рабочий орган принимает участие нейромедиатор ацетилхолин. Активация парасимпатического отдела создает условия для отдыха и восстановления сил. Усиливаются трофотропные процессы: увеличивается синтез пищеварительных ферментов и, усиливается секреция пищеварительных желез. Происходит снижение частоты сердечных сокражений и сужение зрачков.
В норме между симпатическим и парасимпатическими отделами существует неустойчивое равновесие, сдвиги которого обусловлены действием раздражителей внешней и внутренней среды. Действие обоих отделов на одни и те же органы чаще всего приводит к противоположным эффектам, т. е. они работают как антагонисты. В некоторых случаях наблюдается синергизм в работе обоих отделов: при пищеварении происходит увеличение белкового состава слюны (действие симпатического отдела) и увеличение ее количества (действие парасимпатического отдела). Почти полное выключение симпатического отдела не является опасным для жизнедеятельности организма, но нарушения в работе парасимпатического отдела могут привести к серьезным последствиям: нарушается регуляция кровоснабжения, температурная регуляция тела, быстро наступает утомление, т. е. человек в таком состоянии плохо адаптируется к изменению окружающей среды.
Высшие вегетативные центры мозга.Центральная регуляция функций вегетативной нервной системы осуществляется с участием различных отделов мозга. Ствол мозга содержит такие жизненно важные центры, как дыхательный, сосудодвигательный, центры сердечной деятельности и т. д. Ядро блуждающего нерва направляет свои аксоны к большей части внутренних органов, иннервируя как гладкую мускулатуру, так и железы (например, слюнные). Средний мозг обеспечивает последовательность реакций акта еды и дыхания. Основная роль нисходящей части ретикулярной формации ствола – повышение активности нервных центров, связанных с вегетативными функциями. Ретикулярная формация оказывает на них тонизирующее влияние, обеспечивая высокий уровень их активности. Одновременно ретикулярная формация способна регулировать деятельность гипоталамуса. Моноаминергическая система ствола (норадренергические нейроны голубоватого пятна, дофаминергические нейроны среднего мозга и серотонинергические нейроны в ядрах срединного шва) участвует в вегетативном обеспечении эмоциональных состояний, цикла «сон – бодрствование» и модуляции высших психических функций. Мозжечок, имея обширную афферентацию от внешней среды, участвует в регуляции вегетативного обеспечения любой мышечной деятельности, способствует активации всех резервов организма для выполнения мышечной работы. Полосатое тело участвует в безусловнорефлекторной регуляции вегетативных функций (слюно- и слезоотделение, потоотделение и др.) Лимбическая система–«висцеральный мозг»осуществляет коррекцию вегетативного обеспечения пищевого, сексуального, оборонительного и других форм поведения, а также различных эмоциональных состояний. Такая коррекция осуществляется за счет модуляции активности вегетативной нервной системы главным образом с участием гипоталамуса, который является центром интеграции моторных, эндокринных и эмоциональных компонетов сложных реакций адаптивного поведения, центром регуляции гомеостаза и обмена веществ. Гиппокамп и миндалевидное тело также являются высшими парасимпатическими центрами, которые реализуют свой эффект через гипоталамус. В миндалевидном теле имеются нейроны, повышающие активность симпатической нервной системы. Они активируются при отрицательных эмоциях. Например, в этих условиях уменьшается коронарный кровоток, повышается артериальное давление, а также снижается содержание в крови эритроцитов и гемоглобина. Поэтому страх, ярость, агрессивность, которые инициируются при возбуждении нейронов миндалевидного тела, нередко являются причиной выраженной патологии сердечно-сосудистой системы. Таламус – структура, имеющая обширные связи с соматической нервной системой и ретикулярной формацией. Внутриталамические связи обеспечивают интеграцию сложных двигательных реакций с вегетативными процессами.
Кора может оказывать прямое и опосредованное влияние на работу внутренних органов, которое осуществляется с участием вегетативных центров, расположенных в различных отделах коры. Потенциально кора может осуществлять любое влияние на вегетативные функции, но использует свои возможности в случае крайней необходимости. Наряду с гипоталамусом и другими компонентами лимбической системы кора способна осуществлять долгосрочную регуляцию работы внутренних органов (на основе выработки многочисленных вегетативных рефлексов), что способствует успешной адаптации организма к новым условиям существования, в том числе при выполнении учетной, трудовой и бытовой деятельности. Способность коры оказывать не только возбуждающее, но и тормозное влияние на подкорковые вегетативные центры дает человеку возможность контролировать свои эмоции, существенно расширяя границы социальной и биологической адаптации.
Гипоталамус как высший центр регуляции вегетативных функций.Как уже отмечалось выше, гипоталамус содержит нейроны, ответственные за регуляцию активности симпатических и парасимпатических центров ствола мозга и спинного мозга, а также за процессы секреции гормонов гипофиза, щитовидной железы, надпочечников и половых желез. Благодаря этому гипоталамус участвует в регуляции деятельности всех внутренних органов, в регуляции таких интегративных процессов, как обмен энергии и веществ, терморегуляция, а также формирование различных по модальности биологических мотиваций (например, пищевой, питьевой и половой), благодаря чему организуется поведенческая активность организма, направленная на удовлетворение соответствующих биологических потребностей. Выше уже отмечалось, что, согласно гипотезе В. Гесса, ядра переднего и частично среднего гипоталамуса рассматриваются как высшие парасимпатические центры, или трофотропные зоны, в то время как ядра заднего (и частично среднего) гипоталамуса – как высшие симпатические центры, или эрготропные зоны. С другой стороны, существует представление о диффузной локализации нейронов, регулирующих активность симпатических (или парасимпатических) нейронов – в каждом центре, ответственном за регуляцию деятельности соответствующего внутреннего органа или интегративного процесса, имеются оба типа нейронов. В настоящее время известно, что гипоталамус выполняет регуляцию деятельности сердечно-сосудистой системы; активности свертывающей и противосвертывающей систем крови; активности иммунной системы (совместно с вилочковой железой) организма; внешнего дыхания, в том числе координация легочной вентиляции, с деятельностью сердечно-сосудистой системы и с соматическими реакциями; моторной и секреторной деятельности пищеварительного тракта; водно-солевого обмена, ионного состава, объема внеклеточной жидкости и других показателей гомеостаза; интенсивности мочеообразования; белкового, углеводного и жирового обмена; основного и общего обмена, а также терморегуляция. Важную роль гипоталамус играет в регуляции пищевого поведения. Установлено существование в гипоталамусе двух взаимодействующих центров: голода (латеральное ядро гипоталамуса) и насыщения (вентромедиальное ядро гипоталамуса). Электрическая стимуляция центра голода провоцирует акт еды у сытого животного, тогда как стимуляция центра насыщения прерывает прием пищи. Разрушение центра голода вызывает отказ от потребления пищи (афагия) и воды, что часто приводит к гибели животного. Электрическая стимуляция латерального ядра гипоталамуса увеличивает секрецию слюнных и желудочных желез, желчи, инсулина, усиливает моторную деятельность желудка и кишечника. Повреждение центра насыщения увеличивает прием пищи (гиперфагия). Практически сразу после такой операции животное начинает есть много и часто, что приводит к гипоталамическому ожирению. При ограничении пищи масса тела уменьшается, но как только ограничения снимают, вновь проявляется гиперфагия, снижающаяся лишь при развитии ожирения. Эти животные проявляли также повышенную разборчивость при выборе пищи, предпочитая наиболее вкусную. Ожирение, следующее за повреждением вентромедиального ядра гипоталамуса, сопровождается анаболическими изменениями: изменяется обмен глюкозы, повышается уровень холестерина и триглицеридов в крови, снижается уровень потребления кислорода и утилизации аминокислот. Электрическая стимуляция вентромедиального гипоталамуса уменьшает секрецию слюнных и желудочных желез, инсулина, моторику желудка и кишечника. Таким образом, можно заключить, что латеральный гипоталамус вовлечен в регуляцию метаболизма и внутренней секреции, а вентромедиальный – оказывает на нее тормозное влияние.
Роль гипоталамуса в регуляции пищевого поведения. В норме сахар крови является одним из важных (но не единственным) факторов пищевого поведения. Его концентрация весьма точно отражает энергетическую потребность организма, а величина разности его содержания в артериальной и венозной крови тесно связана с ощущением голода или сытости. В латеральном ядре гипоталамуса имеются глюкорецепторы (нейроны, в мембране которых есть рецепторы к глюкозе), которые тормозятся при увеличении уровня глюкозы крови. Установлено, что их активность в значительной степени определяется глюкорецепторами вентромедиального ядра, которые первично активируются глюкозой. Гипоталамические глюкорецепторы получают информацию о содержании глюкозы в других частях тела. Об этом сигнализируют периферические глюкорецепторы, находящиеся в печени, каротидном синусе, стенке желудочно-кишечного тракта. Таким образом, глюкорецепторы гипоталамуса, интегрируя информацию, получаемую по нервным и гуморальным путям, участвуют в контроле приема пищи. Получены многочисленные данные об участии различных мозговых структур в контроле приема пищи. Афагия (отказ от пищи) и адипсия (отказ от воды) наблюдаются после повреждения бледного шара, красного ядра, покрышки среднего мозга, черной субстанции, височной доли, миндалины. Гиперфагия (обжорство) развивается после повреждения лобных долей, таламуса, центрального серого вещества среднего мозга. Несмотря на врожденный характер пищевых реакций, многочисленные данные показывают, что в регуляции приема пищи важная роль принадлежит условнорефлекторным механизмам. В регуляции пищевого поведения участвуют многие факторы. Общеизвестно влияние на аппетит вида, запаха и вкуса пищи. Степень наполнения желудка также влияет на аппетит. Хорошо известна зависимость приема пищи от температуры окружающей среды: низкая температура стимулирует прием пищи, высокая – тормозит. Конечный приспособительный эффект всех механизмов, участвующих в пищевом поведении, состоит в приеме количества пищи, сбалансированного по калорийности с расходуемой энергией. Этим достигается постоянство массы тела.
Роль гипоталамуса в регуляции температуры тела. На уровне 36,6° С температура тела у человека поддерживается с очень большой точностью, до десятых долей градуса. В переднем гипоталамусе имеются нейроны, активность которых чувствительна к изменению температуры этой области мозга. Если искусственно поднять температуру переднего гипоталамуса, то у животного наблюдаются увеличение частоты дыхания, расширение периферических кровеносных сосудов и увеличенный расход тепла. При охлаждении переднего гипоталамуса развиваются реакции, направленные на усиленную теплопродукцию и сохранение тепла: дрожь, пилоэрекция (поднятие волос), сужение периферических сосудов. Периферические тепловые и холодовые терморецепторы несут в гипоталамус информацию о температуре окружающей среды, и до изменения температуры головного мозга заблаговременно включаются соответствующие рефлекторные ответы. Поведенческие и эндокринные реакции, активируемые холодом, контролируются задним гипоталамусом, а те, что активируются теплом, – передним гипоталамусом. После удаления головного мозга впереди гипоталамуса животные остаются теплокровными, однако точность температурной регуляции ухудшается. Разрушение у животных переднего гипоталамуса делает невозможным поддерживание температуры тела.
Тонус вегетативной нервной системы.В естественных условиях симпатические и парасимпатической центры вегетативной нервной системы находятся в состоянии непрерывного возбуждения, получившего название «тонус».Явление постоянного тонуса вегетативной нервной системы проявляется прежде всего в том, что по эфферентным волокнам к органам постоянно идет поток импульсов с определенной частотой следования. Известно, что состояние тонуса парасимпатической системы лучше всего отражает деятельность сердца, особенно сердечный ритм, а состояние тонуса симпатической системы – сосудистая система, в частности, величина артериального давления (в покое или при выполнении функциональных проб). Многие стороны природы тонической активности остаются малоизвестными. Считают, что тонус ядерных образований формируется преимущественно благодаря притоку сенсорной информации из рефлексогенных зон, отдельных групп интерорецепторов, а также соматических рецепторов. При этом не исключается и существование собственных водителей ритма – пейсмекеров локализованных в основном, в продолговатом мозге. Природа тонической активности симпатического, парасимпатического и метасимпатического отделов вегетативной нервной системы может быть связана также и с уровнем эндогенных модуляторов (прямого и косвенного действия), адренореактивности, холинореак-тивности и других видов хемореактивности. Тонус автономной нервной системы следует рассматривать как одно из проявлений гомеостатического состояния и одновременно один из механизмов его стабилизации.
Конституционная классификация тонуса ВНС у людей.Преобладание тонических влияний парасимпатической и симпатической частей автономной нервной системы послужило основанием для создания конституционной классификации. Еще в 1910 г. Эппингер и Гесс создали учение о симпатикотонии и ваготонии. Они разделили всех людей на две категории – симпатикотоников и ваготоников. Признаками ваготонии они считали редкий пульс, глубокое замедленное дыхание, сниженную величину АД, сужение глазной щели и зрачков, наклонность к гиперсаливации и к метеоризму. Сейчас уже имеется более 50 признаков ваготонии и симпатикотонии (лишь у 16 % здоровых людей можно определить симпатикотонию или ваготонию). В последнее время A. M. Гринберг предлагает выделять семь типов вегетативной реактивности: общая симпатикотония; частичная симпатикотония; общая ваготония; частичная ваготония; смешанная реакция; общая интенсивная реакция; общая слабая реакция.
Вопрос о тонусе вегетативной (автономной) нервной системы требует дополнительных исследований, особенно с учетом того большого интереса, который проявляют к нему в медицине, физиологии, психологии и в педагогике. Полагают, что тонус вегетативной нервной системы отражает процесс биологической и социальной адаптации человека к различным условиям среды обитания и образу жизни. Оценка тонуса вегетативной нервной системы – это одна из сложных задач физиологии и медицины. Существуют специальные методы исследования вегетативного тонуса. Например, исследуя кожные вегетативные рефлексы, в частности пиломоторный рефлекс, или рефлекс «гусиной кожи» (он вызывается болевым или холодовым раздражением кожи в области трапециевидной мышцы), при нормотоническом типе реакции у здоровых людей происходит образование «гусиной кожи». При поражении боковых рогов, передних корешков спинного мозга и пограничного симпатического ствола этот рефлекс отсутствует. При исследовании потового рефлекса, или аспириновой пробы (прием внутрь 1 г аспирина растворенного в стакане горячего чая) у здорового человека появляется диффузное потоотделение (положительная аспириновая проба). При поражении гипоталамуса или путей, соединяющих гипоталамус с симпатическими нейронами спинного мозга, диффузное потоотделение отсутствует (отрицательная аспириновая проба).
При оценке сосудистых рефлексов часто исследуется местный дермографизм, т. е. ответ сосудов на штриховое раздражение кожи предплечья или других частей тела рукояткой неврологического молотка. При легком раздражении кожи через несколько секунд у нормотоников появляется белая полоска, что объясняется спазмом поверхностных кожных сосудов. Если раздражение наносится сильнее и медленнее, то у нормотоников появляется красная полоса, окруженная узкой белой каймой – это местный красный дермографизм, который возникает в ответ на снижение симпатических вазоконстрикторных воздействий на сосуды кожи. При повышенном тонусе симпатического отдела оба вида раздражения вызывают только белую полосу (местный белый дермографизм), а при повышении тонуса парасимпатической системы, т. е. при ваготонии, у человека оба вида раздражения (и слабое, и сильное) вызывают красный дермографизм.
Ортостатический рефлекс Превеля заключается в активном переводе испытуемого из горизонтального положения в вертикальное, с подсчетом пульса до начала пробы и спустя 10 – 25 с после ее выполнения. При нормотоническом типе реакции происходит учащение пульса на 6 ударов в минуту. Более высокое учащение пульса свидетельствует о симпатико-тоническом типе реакции, в то время как небольшое увеличение пульса (не более, чем на 6 ударов в минуту) или неизменность пульса указывает на повышенный тонус парасимптического отдела.
При исследовании болевого дермографизма, т. е. при штриховом раздражении кожи острой булавкой, нормотоников на коже появляется красная полоса шириной 1 – 2 см, окруженная узкими белыми линиями. Этот рефлекс обусловлен снижением тонических симпатических влияний на сосуды кожи. Однако он не возникает при поражении сосудорасширяющих волокон, идущих к сосуду в составе периферического нерва, или при поражении депрессорного отдела бульбарного сосудодвигательного центра.
Вопросы для самоконтроля
1. Какими физиологическими особенностями обладает вегетативная нервная система?
2. Какое дополнительное звено имеется между центральными структурами вегетативной нервной системы и эффекторами?
3. Какие отличия имеют симпатический и парасимпатические отделы вегетативной нервной системы?
4. Где располагаются высшие вегетативные центры мозга?
5. Какую роль в регуляции вегетативных функций играет гипоталамус ?
6. В чем заключается явление постоянного тонуса вегетативной нервной системы?
7. Как осуществляется оценка тонуса вегетативной нервной системы?