Механизм передачи возбуждения в синапсе
Этот механизм достаточно сложен. В него последовательно включаются сначала пресинаптический аппарат, а потом постсинаптическая мембрана.
1) идет перезарядка поверхностной клеточной мембраны пресинаптического аппарата (рис. 7А);
2) ионы кальция по градиенту концентрации входят в пресинаптический аппарат из межклеточной жидкости (рис. 7Б);
3) кальций способствует встраиванию везикул с медиатором в структуру пресинаптической мембраны – начальная фаза экзоцитоза (рис. 7В);
4) кальций способствует сокращению везикул и выдавливанию (экзоцитозу) медиатора в синаптическую щель (рис. 7Г).
Причиной перезарядки поверхностной клеточной мембраны пресинаптического аппарата является возбуждение, поступающее сюда по аксону и его терминалям от тела нейрона.
Что происходит с медиатором на постсинаптической мембране?
Рассмотрим это на примере мионеврального синапса. На постсинаптической мембране есть холинэргические рецепторы (холинорецепторы – ХР), то есть белки-рецепторы, чувствительные к медиатору ацетилхолину (АХ), которые в состоянии покоя закрывают натриевые каналы (рис. 8А). При контакте АХ, выделившегося из пресинаптического аппарата, с молекулой белка-холинорецептора в последнем возникают конформационные изменения, в результате чего натриевые каналы открываются (рис. 8Б). Так как в синаптической щели концентрация ионов натрия выше, чем в миоците (мышечной клетке), то он пассивно (по градиенту концентрации) поступает в миоцит, деполяризуя постсинаптическую мембрану.
Постсинаптическая мембрана мионеврального синапса не может перезарядиться, так как здесь нет электровозбудимых («быстрых») натриевых каналов, а хемовозбудимые («медленные») натриевые каналы не могут открыться одновременно все сразу. Поэтому возникающая здесь деполяризация носит местный характер и фактически является локальным (градуальным) ответом. Это изменение мембранного потенциала покоя называется потенциалом концевой пластинки (ПКП), так как постсинаптическая мембрана мионеврального синапса носит название концевая пластинка, его амплитуда равна 20-40 мВ. Подобный потенциал, возникающий на постсинаптической мембране нейрона, называется возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП). Амплитуда ВПСП в среднем составляет 5-15 мВ.
деполяризация зависит от количества попавшего на постсинаптическую мембрану медиатора, а значит, от количества открывшихся натриевых каналов.
на постсинаптической мембране рядом с белками-рецеп-торами, закрывающими ионные каналы, находятся белки-рецепторы, чувствительные к тому же медиатору и разрушающие его при контакте с ним. Например, в мионевральном синапсе (рис. 9А) рядом с холино-рецепторами (ХР) располагаются холинэстеразные участки (ХЭ), которые также имеют выраженное сродство к ацетилхолину и при контакте с ним расщепляют его на холин (Х) и уксусную кислоту (УК). Причем разрушается как АХ, поступивший сюда в свободном виде (непосредственно из пресинаптического аппарата), так и АХ, связанный с ХР. Поэтому при разрушении АХ молекула ХР возвращается в исходное положение и вновь закрывает натриевые каналы (рис. 9Б).
Тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП) – это потенциал, возникающий на постсинаптической мембране нейрона и проявляющийся в ее гиперполяризации, а не деполяризации. Причиной гиперполяризации является тормозной медиатор, выделяющийся тормозными нейронами (например, таурин, ГАМК, β-глицин, α-аланин и др.) и взаимодействующий с белками-рецепторами, которые закрывают каналы для ионов калия или хлора. При этом калий выходит из постсинаптической структуры, а хлор входит в нее. И в том, и в другом случае возникает гиперполяризация постсинаптической мембраны (рис. 11).
Количество медиатора, выделяющегося в синаптическую щель, достаточно велико, и не весь его объем используется для взаимодействия с белками-рецепторами, закрывающими ионные каналы. Поэтому медиатор, не использованный в синаптической щели для передачи возбуждения, и продукты его гидролиза возвращаются в пресинаптический аппарат и могут быть использованы повторно. Медиатор и продукты его гидролиза частично поступают в кровь.
Каковы особенности электрических синапсов (эфапсов)?
Таких особенностей (по сравнению с химическими синапсами) несколько:
· в электрических синапсах и пресинаптическая, и постсинаптическая структуры относятся к нервной ткани;
· в пресинаптическом аппарате не синтезируется и не накапливается медиатор, а значит, и не выделяется через пресинаптическую мембрану в синаптическую щель:
· на постсинаптической мембране нет белков-рецепторов, закрывающих ионные каналы и чувствительных к медиатору;
· ширина синаптической щели составляет 2-4 нм, то есть она в 10-20 раз меньше, чем в химических синапсах;
· постсинаптическая мембрана электровозбудима, так же как и пресинаптическая мембрана, то есть здесь есть «быстрые» натриевые каналы, а значит, возможно достижение критического уровня деполяризации и возникновение потенциала действия (возбуждения).
Каков механизм передачи возбуждения в электрических синапсах?
В электрических синапсах принципиально иной механизм передачи возбуждения
Дело в том, что в химических синапсах при возбуждении пресинаптической мембраны лишь 1% локальных токов достигает постсинаптической мембраны. Такая плотность тока чрезвычайно мала для деполяризации постсинаптической мембраны. В электрических синапсах в связи с очень небольшим расстоянием между пре- и постсинаптической мембранами значительная часть локальных токов, возникших при деполяризации пресинаптической мембраны, достигает постсинаптической мембраны и плотность их достаточна, чтобы на постсинаптической мембране возникло возбуждение.