ІІ.7. СТУПЕНІ ЗАБЕЗПЕЧЕННОСТІ РОСЛИН МІНЕРАЛЬНИМИ РЕЧОВИНАМИ
Розрізняють три ступені забезпеченості рослин мінеральними речовинами.
1. Недостатнє забезпечення.
2. Достатнє забезпечення.
3. Шкідливий надлишок.
1. При недостатньому мінеральному живленні рослини низькорослі, в деяких випадках передчасно розквітають, плодоносять і старіють. Якщо не вистачає лише деяких елементів, або якщо даному виду рослин окремі елементи потрібні в дуже великій кількості, з'являються специфічні симптоми нестачі певних елементів.
2. При достатньому мінеральному живленні навіть дуже велика різниця в кількості поживних речовин не позначається на рості і розвитку рослин (згідно "закону мінімуму" Лібіха). Як тільки необхідна кількість мінеральних речовин надійшла, подальше підвищення рівня живлення вже не дає ефекту у відношенні росту. Але не виключено, що незначний надлишок вмісту мінеральних речовин поліпшує інші важливі характеристики рослин. Це, наприклад, стійкість до патогенів, паразитів або до екстремальних кліматичних умов.
3. При надлишку мінеральні речовини можуть викликати токсичну дію, особливо при надлишку однобічному. В природі це має місце на засолених ґрунтах, в гіпсових западинах, на ґрунтах з високим вмістом важких металів (Zn, РЬ, Сr, Nі, Со, Сu). Тільки незначна кількість видів може існувати в умовах підвищеної концентрації ґрунтового розчину. Рослин цих видів здатні ізолювати надлишок іонів в компартментах цитоплазми або в клітинній стінці. У таких рослин плазмалема має більшу вибіркову здатність, значно обмежує поглинання елементів ґрунтового живлення.
ІІ. 8. СЕКРЕТИ, ЕКСКРЕТИ, РЕКРЕТИ
Елементи мінерального живлення більшою мірою залишаються в тій тканині, в яку вони надійшли. Для "розвантаження" протоплазми вони виділяються у вакуолі і там накопичуються в розчині або випадають в осад (кристали оксалату Са).
Аналогічні процеси можливі і в клітинній стінці при випаровуванні води. Ці речовини елімінуються тільки з відмиранням частин рослин (листопад).
Протягом онтогенезу мінеральні речовини виділяються в складі секретів, екскретів та рекретів. Згідно класифікації Фрей-Вісслінга:
секрети - продукти асиміляції, що виділяються; це розчинені вуглеводні (нектар), карбонові кислоти і амінокислоти (кореневі виділення);
екскрети- продукти вторинного обміну або кінцеві продукти дисиміляції,
рекрети - солі, котрі не були задіяні в обміні речовин і виділяються в тій формі, в якій були поглинуті.
З прямих продуктів виділення у зв'язку з мінеральним живленням мають значення лише рекрети. Рекреція відбувається по всій поверхні рослин. Спеціальні солевидільнізалози мають рослини місць багатих на солі.
Секрети й екскрети мають значення у зв'язку з біотичною інтерференцією – різноманітними зв'язками між рослинами, рослинами і тваринами в природній екосистемі.
ІІ. 9. ФОЛІАРНЕ ПОГЛИНАННЯ НЕОРГАНІЧНИХ СПОЛУК
Фоліарне (листкове) поглинання неорганічних речовин незрівнянне по об'єму з кореневим. Складається з: неметаболічного (пасивного) проникнення неорганічних сполук через кутикулу та метаболічного, пов'язаного з використанням енергії АТФ. Частина мінеральних речовин, захоплена листками, вимивається дощовою водою. Ефективність змивання різних елементів може бути показником їх метаболічних зв’язків. Так, РЬ присутній у змиваху значнихкількостях. Це вказує на те, що даний елемент присутній на поверхні листка як пасивний осад. Навпаки, мала частка в змивах Сu, Zn, Та, Сd вказує на значне проникнення цих металів в листки.
Явище фоліарного поглинання лежить в основі некореневої підкормки культурних рослин розчинами, що містять Fе, Мn, Zn, Сu та інші елементи. Така обробка підвищує врожай та поліпшує його якісні показники.
ІІ. 10. КРУГООБІГ АЗОТУ
Органічна речовина ґрунту утворюється, головним чином, із опалого листя та рештків тварин. Органічні залишки разом з неорганічними сполуками створюють середовище для існування мікроорганізмів ґрунту. Ці мікроорганізми розкладають органічні сполуки, вивільняють неорганічні компоненти, котрі знов поглинаються рослинами. Таким чином, хімічні елементи здійснюють постійний кругообіг через рослинні та тваринні організми, повертаються в грунт і знову поглинаються рослинами. Кожний елемент має свій особливий цикл, який включає різноманітні організми та ферментативні системи.
Кругообіг азоту - сукупність процесів, завдяки яким азот циркулює в атмосфері через рослини і ґрунт при участі живих організмів. Хоча атмосфера на 78% складається із азоту, більшість організмів не може використати його для побудови білків та інших органічних сполук, так як атоми азоту в молекулі N2 зв'язані надзвичайно мідним потрійним ковалентним неполярним зв'язком. Тому азот в доступній формі є основним лімітуючим елементом мінерального живлення для росту сільськогосподарських культур.
Амоніфікація. Більша частина азоту надходить в ґрунт із мертвого органічного матеріалу, який містить цей елемент: білки, амінокислоти, нуклеїнові кислоти і нуклеотиди. Ці сполуки легко мінералізуються сапрофітними бактеріями та грибами, котрі включають азот у власні амінокислоти та білки, а його надлишок виділяють у вигляді іона амонію (NН4+). Взагалі азот виділяється у вигляді аміаку (МНз), але аміак розчиняється у ґрунтовій воді, де з'єднується з протонами і утворює іон амонію.
Нітрифікація. Подальше окиснення аміаку або іону амонію (нітрифікація) - процес, що йде з виділенням енергії. Таке окиснення здатні здійснювати деякі ґрунтові бактерії. Енергія, що вивільняється, використовується цими бактеріями для відновлення вуглекислоти приблизно так, як фото синтезуючими автотрофами використовується для цього енергія світла. Такі організми називають хемосинтезуючими автотрофами. Наприклад, хемосинтезуюча нітрифікуюча бактерія Nitrosomonas, окислює аміак до нітритів (NО2):
2NН3 + 3O2 ®2NO–2 + 2Н+ + 2Н2О.
Нітрити токсичні для вищих рослин, але вони рідко накопичуються в ґрунті. Інший рід бактерій, Nitrobacter, окиснює нітрити до нітратів (NОз–) знову з вивільненням енергії:
2 NО2–+ О2 ® 2 NОз–
Більшу частину азоту рослини поглинають у вигляді нітратів, тому що аніон NОз– знаходиться в ґрунтовому розчині, на відміну від катіону NН4+, який адсорбується на поверхні твердої фази.
Амінування. Включення азоту в органічні сполуки відбувається головним чином в молодих клітинах кореню. Майже весь азот, що піднімається по ксилемі, входить до складу органічних речовин.
Коли нітрати потрапляють в рослинну клітину, вони знов відновлюються до іонів амонію (з витратами енергії). Отримані іони амонію переносяться на сполуки, які містять вуглець з утворенням амінокислот та інших органічних сполук, що містять азот (процес амінування). В рослинах відбувається також синтез інших важливих органічних сполук, що містять азот, - це нуклеотиди, АТФ, АДФ, НАД, НАДФ, хлорофіл і інші органічні молекули з порфириновими кільцями, а також нуклеїнові кислоти (ДНК, РНК), вітаміни.
Денітрифікація. Процес зворотний нітрифікації. В анаеробних умовах нітрати часто відновлюються чисельними денітрифікуючими бактеріями до газоподібних форм: молекулярного азоту (N2), та оксиду азоту (1) (N20), які повертаються в атмосферу. Необхідна умова денітрифікації - низький вміст кисню в ґрунті.
Азотфіксація. Процес, в якому молекулярний, інертний у хімічному відношенні азот (N2), відновлюється до NН4– і стає доступним для реакції амінування називається азотофіксацією. Для того, щоб розщепити молекулу азоту, а потім атоми азоту зв'язати з іншими елементами треба витратити значну кількість енергії. В природі можливе неферментативне та ферментативне розщеплення N2. Перше відбувається під дією космічного випромінювання, та під час грози. Так на землю потрапляє близько 7 кг азоту на га за рік. До неферментативного відноситься і промисловий спосіб фіксації атмосферного азоту, пов'язаний із значними енергетичними витратами.
Ферментативне розщеплення N2 повітря здійснюють азотфіксуючі мікроорганізми, серед яких особливе місце займають симбіотичні бактерії. Найбільш поширеною азотфіксуючою бактерією є Rhizobium, котра поселяється на коренях родини бобових - люцерни, конюшини, гороху, сої і т.д. В симбіотичній асоціації рослини надають бактеріям сполуки вуглецю (в основному цукри), які служать джерелом енергії для розщеплення азоту, що здійснюється ферментом нітрогеназою. В свою чергу рослини отримують від бактерій азот у складі сполук, придатних для синтезу білку.
Симбіоз між видами роду Rhizobium і рослинами родинибобових видоспецифічний: бактерії, які викликають утворення бульбочок на коренях конюшини, не утворюють їх на коренях квасолі або гороху. Бактерії і рослини впізнають один одного за допомогою рослинного білку лектину, що знаходиться на поверхні коренів. Лектин зв'язується з поліцукрами на поверхні клітин "свого" виду бактерій і не взаємодіє з поліцукрами "чужого" виду.
Окрім бобових існують інші рослини, здатні взаємодіяти з азотфіксуючими бактеріями - вільха, мирт болотяний, гриби актиноміцети та ін.
Механізм утворення симбіозу. Симбіотичні відношення між азотфіксуючими бактеріями та бобовою рослиною починаються з прикріплення бактерій до кореневих волосків, які ростуть. За допомогою ферментів бактерії руйнують клітинну оболонку кореневого волоска. Останній припиняє ріст і починає відкладати додаткову кількість матеріалу клітинної стінки в середину кореневого волоска. Внаслідок такого спрямованого вростання цього матеріалу утворюється трубчаста структура, котра називається інфікційною ниткою. Потрапивши до інфікційних ниток бактерії рухаються по ним до клітин кори кореню. Бактеріальний симбіонт викликає поділ клітин в сусідніх ділянках кори. Вихід ризобій із інфікційної нитки до вмістилищ, утворених плазматичною мембраною кореневого волоска господаря, постійний поділ бактероїдів (збільшених в розмірі бактерій), та корових клітин кореня, приводять до утворення пухлиноподібних бульбочок на корені.
Бобові ділять на декілька груп в залежності від природи речовин, у складі яких вони отримують азот від бактерій. Так у віки, люпину, гороху - це амінокислота аспарагін; у квасолі, сої, бобів це похідні сечовини, уреїди. Синтез цих сполук починається в інфікованих клітинах і закінчується в незаражених.
Молекулярний механізм азотфіксації. Біологічна фіксація азоту мікроорганізмами здійснюється при нормальній температурі та тиску, що свідчить про високу ефективність ферменту нітрогенази. Процес відбувається в бактероїді, оточеному мембраною і локалізованому в кортикальних клітинах кореню рослини. Нітрогеназа складається з двох білкових компонентів високомолекулярного білку, що містить молібден та залізо і низькомолекулярного білку, який містить лише залізо. Азотофіксуючу активність має тільки комплекс обох компонентів нітрогенази.
Нітрогеназа каталізує відновлення субстрату – N2, гідроліз АТФ і АТФ-залежне виділення Н2. Цей фермент руйнується в присутності О2. Захисну функцію виконує білок, що містить гем – легоглобін з високою спорідненістю до кисню. Знаходиться він в мембрані бактероїду.
Фіксувати азот можуть також несимбіотичні бактерії родів Azotobacter (аероб) і Clostridium (анаероб), а також фотосинтезуючі ціанобактерії. Вільноживучі азотофіксатори концентруються навколо коренів деяких злаків, які виділяють органічні речовини, котрі сполучаються з джерелом енергії для "вільноживучих" бактерій. Така асоціація частково відповідає симбіотичній.
Основне джерело втрат азоту в агрофітоценозах - видалення рослин або їх частин у вигляді врожаю. Азот втрачається також з результаті ерозії та легко вимивається із зони коренів водою, що рухається крізь ґрунт.
ІІ. 11. КРУГООБІГ ФОСФОРУ
Фосфор - необхідний компонент нуклеїнових кислот, білків, АТФ і ряду інших життєво важливих органічних сполук. Подібно до азоту, він часто буває фактором, що лімітує продуктивність екосистем. Кругообіг фосфору загалом простіше, ніж кругообіг азоту, оскільки включає менше проміжних стадій через відсутність газоподібних сполук цього елементу. Значна частина фосфору рано чи пізно потрапляє в океан і відкладається в осадових породах.
Первинний накопичувач фосфору - земна кора, а не атмосфера. Основна маса фосфору потрапляє в ґрунтовий розчин внаслідок довгого процесу вивітрювання порід та мінералів. Значно менше надходить за рахунок органічних залишків рослин та тварин.
Із всієї кількості фосфору, що знаходиться в орному шарі ґрунту, 2/3 припадає на солі ортофосфорної кислоти (НзРО4), а 1/3 на органічні сполуки, що містять фосфор (гумус, фітат та інші).
Більша частина фосфорних сполук слабко розчиняється в ґрунтовому розчині. Це, з одного боку, зменшує витрати фосфору за рахунок вимивання, а з іншого - обмежує можливості використання його рослинами.
У ґрунтоутворюючій породі фосфор міститься головним чином у вигляді апатитів ( Са, Р - сполуки). Трьохзаміщені фосфорні солі кальцію та магнію, заліза та алюмінію – Са3(РО4)2, Fе3(РО4)2, Мg3(РО4)2, AlРО, слаборозчинні й малодоступні для рослин. Двозаміщені і особливо однозаміщені солі Са та Мg – Са(Н2РО4)2, Мg(Н2РО4)2, солі одновалентних металів та вільна фосфорна кислота розчинні у воді і використовуються як основне джерело фосфору в ґрунтовому розчині. Рослини здатні засвоювати і деякі органічні форми фосфору (фосфати цукрів). Після процесу мінералізації органічних залишків і гумусу ґрунтовими мікроорганізмами фосфор із складу цих сполук переходить до малорозчинних неорганічних солей.
Рослини впливають на ці солі і роблять фосфор більш рухливим. Це досягається завдяки виділенням коренями органічних кислот, котрі хелатують двохвалентні катіони і підкислюють ризосферу, завдяки чому відбувається перехід нерозчинних сполук у розчинну рухливу форму: (Са3(РО4)2®Са2 НРО4®Са(Н2РО4)2).