Раздел II. Частная физиология
Обмен веществ и энергии. Питание
1. Методы исследования энергетических затрат организма. Основной обмен, значение его определения для клиники.
Прямая калориметрия
Основана на непосредственном учете в биокалориметрах количества тепла, выделенного организмом. Биокалориметр представляет собой герметизированную и хорошо теплоизолированную от внешней среды камеру. В камере по трубкам циркулирует вода. Тепло, выделяемое находящимся в камере человеком или животным, нагревает циркулирующую воду. По количеству протекающей воды и изменению ее температуры рассчитывают количество выделенного организмом тепла.
Непрямая калориметрия
Методы прямой калориметрии очень громоздки и сложны. Учитывая, что в основе теплообразования в организме лежат окислительные процессы, при которых потребляется О2 и образуется СО2, можно использовать косвенное, непрямое, определение теплообразования в организме по его газообмену — учету количества потребленного О2 и выделенного СО2 с последующим расчетом теплопродукции организма.
Для длительных исследований газообмена используют специальные респираторные камеры (закрытые способы непрямой калориметрии. Кратковременное определение газообмена в условиях лечебных учреждений и производства проводят более простыми не камерными методами (открытые способы калориметрии) .
Наиболее распространен способ Дугласа — Холдейна, при котором в течение 10—15 мин собирают выдыхаемый воздух в мешок из воздухонепроницаемой ткани (мешок Дугласа), укрепляемый на спине обследуемого. Он дышит через загубник, взятый в рот, или резиновую маску, надетую на лицо. В загубнике и маске имеются клапаны, устроенные так, что обследуемый свободно вдыхает атмосферный воздух, а выдыхает воздух в мешок Дугласа. Когда мешок наполнен, измеряют объем выдохнутого воздуха, в котором определяют количество О2 и СО2.
Кислород, поглощаемый организмом, используется для окисления белков, жиров и углеводов. Окислительный распад 1 г каждого из этих веществ требует неодинакового количества О2 и сопровождается освобождением различного количества тепла. Как видно из табл. 10.2, при потреблении организмом 1 л О2 освобождается разное количество тепла в зависимости от того, на окисление каких веществ О2 используется.
Количество тепла, освобождающегося после потребления организмом 1 л О2, носит название калорического эквивалента кислорода. Зная общее количество О2, использованное организмом, можно вычислить энергетические затраты только в том случае, если известно, какие вещества — белки, жиры или углеводы, окислились в теле. Показателем этого может служить дыхательный коэффициент.
Дыхательным коэффициентом (ДК) называется отношение объема выделенного СО2 к объему поглощенного О2. Дыхательный коэффициент различен при окислении белков, жиров и углеводов. Для примера рассмотрим, каков будет дыхательный коэффициент при использовании организмом глюкозы. Общий итог окисления молекулы глюкозы можно выразить формулой:
С6Н12О6 + 6 О2 = 6 СО2 + 6 Н2О
При окислении глюкозы число молекул образовавшегося СО2 равно числу молекул затраченного (поглощенного) О2. Равное количество молекул газа при одной и той же температуре и одном и том же давлении занимает один и тот же объем (закон Авогадро— Жерара). Следовательно, дыхательный коэффициент (отношение СО2/О2) при окислении глюкозы и других углеводов равен единице.
При окислении жиров и белков дыхательный коэффициент будет ниже единицы. При окислении жиров дыхательный коэффициент равен 0,7. Проиллюстрируем это на примере окисления трипальмитина:
2 С3Н5 (С15Н31СОО)3 + 145 О2 = 102 СО2 + 98 Н2О
Отношение между объемами углекислого газа и кислорода составляет в данном случае:
102 CO2/45 O2= 0,703
Аналогичный расчет можно сделать и для белка; при его окислении в организме дыхательный коэффициент равен 0,8. При смешанной пище у человека дыхательный коэффициент обычно равен 0,85—089. Определенному дыхательному коэффициенту соответствует определенный калорический эквивалент кислорода, что видно из табл. 10.3.
Определение энергетического обмена у человека в покое методом закрытой системы с неполным газовым анализом. Относительное постоянство дыхательного коэффициента (0,85—0,90) у людей при обычном питании в условиях покоя позволяет производить достаточно точное определение энергетического обмена у человека в покое, вычисляя только количество потребленного кислорода и беря его калорический эквивалент при усредненном дыхательном коэффициенте. Количество потребленного организмом кислорода определяют при помощи различных спирографов.
Определив количество поглощенного кислорода и приняв усредненный дыхательный коэффициент равным 0,85, можно рассчитать энергообразование в организме; калорический эквивалент 1 л кислорода при данном дыхательном коэффициенте равен 20,356 кДж, т. е. 4,862 ккал Способ неполного газового анализа благодаря своей простоте получил широкое распространение.
Дыхательный коэффициент во время работы. Во время интенсивной мышечной работы дыхательный коэффициент повышается и в большинстве случаев приближается к единице. Это объясняется тем, что главным источником энергии во время напряженной мышечной деятельности является окисление углеводов. После завершения работы дыхательный коэффициент в течение первых нескольких минут так называемого периода восстановления резко снижается до величин меньших, чем исходные, и только спустя 30—50 мин после напряженной работы обычно нормализуется.
Изменения дыхательного коэффициента после окончания работы не отражают истинного отношения между используемым в данный момент кислородом и выделенной СО2. Дыхательный коэффициент в начале восстановительного периода повышается по следующей причине: в мышцах во время работы накапливается молочная кислота, на окисление которой во время работы не хватало О2 (это так называемый кислородный долг). Молочная кислота поступает в кровь и вытесняет СО2 из гидрокарбонатов, присоединяя основания. Благодаря этому количество выделенного СО2 больше количества СO2, образовавшегося в данный момент в тканях. Обратная картина наблюдается в дальнейшем, когда молочная кислота постепенно исчезает из крови. Одна часть ее окисляется, другая ресинтезируется в гликоген, а третья выделяется с мочой и потом. По мере уменьшения количества молочной кислоты освобождаются основания, которые до того были отняты у гидрокарбонатов. Эти основания вновь связывают СО2 и образуют гидрокарбонаты, поэтому через некоторое время после работы дыхательный коэффициент резко падает вследствие задержки в крови СО2, поступающей из тканей.
Основной обмен— минимальное количество энергии, необходимое для обеспечения нормальной жизнедеятельности в условиях относительного физического и психического покоя. Эта энергия расходуется на процессы клеточного метаболизма, кровообращение, дыхание, выделение, поддержание температуры тела, функционирование жизненно важных нервных центров мозга, постоянную секрецию эндокринных желёз.
В этом состоянии организм расходует энергию на никогда не прекращающиеся в нем химические процессы. Механическую работу, которую непрерывно выполняют сердце, дыхательные мышцы, кишечник, кровеносные сосуды, железисто-секреторный аппарат и другие органы. Существенное влияние на основной обмен оказывает тонус мышц, то есть мышечное напряжение. Основной обмен выражают в количестве энергии в килокалориях ( ккал ) или килоджоулях ( кДж ), выделенной всем организмом ( или на 1 килограмм его массы ) за единицу времени ( минуту, час или сутки ).
Основной обмен взрослого человека составляет примерно 1 ккал на 1 кг массы тела в 1 час. Величина основного обмена зависит от возраста, роста, массы тела, пола и многих других факторов. Основной обмен как обобщенный показатель интенсивности окислительно-восстановительных процессов зависит от состояния внутренних органов и различных внешних воздействий на организм. Он может изменяться при недостаточном и избыточном питании, повышении или понижении физических нагрузок, воздействии на организм климатических факторов, нарушении функции эндокринных желез, при заболеваниях, сопровождающихся лихорадочными состояниями, и по многим другим причинам. Основной обмен у одного и того же человека в разные дни может меняться примерно на 10%.
Величина, или уровень, О. о. колеблется у различных людей и зависит от возраста, веса (массы) тела, пола и некоторых других факторов. В среднем величина основного обмена у мужчины весом 70 кг составляет около 1700 ккал в сутки (1 ккал на 1 кг веса в 1 ч). У женщин интенсивность О. о. ниже примерно на 10—15%. У новорожденных величина О. о. составляет 46—54 ккал на 1 кг массы тела в сутки и возрастает в течение первых месяцев жизни, достигая максимума в конце первого — начале второго года. При этом интенсивность О. о. ребенка превышает О. о. взрослого человека в 1,5—2 раза. Затем интенсивность О. о. начинает постепенно уменьшаться, стабилизируясь в возрасте 20—40 лет. У пожилых людей О. о. снижается.
Если расчет интенсивности О. о. производить не на единицу веса, а на единицу площади, то выясняется, что индивидуальные различия величины О. о. менее значительны. На основании фактов, свидетельствующих о наличии закономерной связи между интенсивностью обмена веществ и величиной поверхности, немецкий физиолог Рубнер (М. Rubner) сформулировал «закон поверхности тела», согласно которому затраты энергии теплокровными животными пропорциональны величине поверхности тела. Вместе с тем установлено, что этот закон имеет относительное значение и позволяет проводить лишь ориентировочные расчеты высвобождения энергии в организме. Против абсолютного значения «закона поверхности» свидетельствует и тот факт, что интенсивность обмена веществ может значительно различаться у двух индивидуумов с одинаковой поверхностью тела. Уровень окислительных процессов определяется, т.о. не столько теплоотдачей с поверхности тела, сколько теплопродукцией тканей и зависит от биологических особенностей вида животных и состояния организма, которое обусловлено деятельностью нервной и эндокринной систем.
Даже в том случае, когда соблюдаются все стандартные условия для определения О. о., интенсивность процессов обмена подвергается суточным колебаниям: она возрастает утром и снижается в ночной период (см. Биологические ритмы). Отмечены сезонные изменения О. о. у человека: повышение его весной и ранним летом и понижение поздней осенью и зимой. Сезонные изменения связаны не столько с температурными факторами, сколько с изменением двигательной активности, колебаниями гормональной активности и т.д. Потребление питательных веществ и их последующее переваривание повышают интенсивность процессов обмена, особенно в том случае, если питательные вещества имеют белковую природу. Такое влияние пищи на уровень обмена веществ и энергии носит название специфического динамического действия пищи. К изменению уровня О. о. ведут также продолжительное ограничение питания, избыточное потребление пищи, повышенное или недостаточное содержание в рационе отдельных питательных веществ.
Температура окружающей среды также влияет на интенсивность процессов О. о.: сдвиги в сторону охлаждения приводят к большему усилению обмена веществ, чем соответствующие сдвиги в сторону повышения температуры (при падении температуры воздуха на 10° уровень О. о. повышается на 2,5%).
Определение О. о. имеет большое значение в диагностике некоторых заболеваний. На основании результатов обследования большого числа здоровых людей установлена средняя норма О. о. — так называемый должный О. о. Должный О. о. (в ккал за 24 ч) принят в расчетах за 100%. Фактический О. о. выражается в процентах отклонения от должного в сторону повышения со знаком плюс, в сторону понижения — со знаком минус
Допустимое отклонение от должной величины колеблется от +10 до +15%. Отклонения в пределах от +15% до +30% считаются сомнительными, требуют контроля и наблюдения; от +30% до +50% относят к отклонениям средней тяжести; от +50% до +70% — к тяжелым, а свыше +70% — к очень тяжелым. Снижение обмена на 10% еще нельзя считать патологическим, При снижении на 30—40% требуется лечение основного заболевания.
Изменения О. о. часто наблюдаются при различных интоксикациях, инфекционно-лихорадочных заболеваниях. При этом выявлена независимость стимуляции окислительных процессов от самого факта существования лихорадки. Наиболее изученным является действие 2,4-a-динитрофенола, который считается классическим разобщителем окислительного фосфорилирования. Повышение О. о. при динитрофеноловой интоксикации, как и при действии тиреоидных гормонов, характеризуется большим приростом теплопродукции, несоразмерным с потреблением кислорода. Другие токсины могут повышать О. о. либо за счет разобщения окислительного фосфорилирования (дифтерийный, стафилококковый и стрептококковый токсины, салицилаты), либо за счет иных, не до конца выясненных причин (например, эндотоксины). Имеются данные, что повышение О. о., вызываемое инфекционно-токсическими агентами, связано с действием гормонов щитовидной железы.
Повышение О. о. характерно для поздних стадий развития злокачественных опухолей и особенно лейкозов. Причины этого не вполне установлены, но, по-видимому, сам клеточный рост как процесс, сопровождающийся усиленным распадом макроэргических соединений с увеличением образования вторичной теплоты, не исчерпывает механизмов повышения теплопродукции в этих случаях.