Физиологическая регенерация
Взрослый организм находится в состоянии непрерывных изменений. Клетки и внутриклеточные структуры отмирают и заменяются новыми. Например, эритроциты образуются со скоростью 80 млн в секунду. Эйякулят спермы объемом 3 мл содержит 300 млн сперматозоидов. С еще большей скоростью происходит замена клеток эпителия тонкой кишки, которые полностью заменяются на новые в течение 30–36 часов, и т.д. Следовательно, взрослый организм каждый день вырабатывает огромное число клеток.
С химической точки зрения организм – также мобильная система. Если, например, кормить животных пищей с добавлением радиоактивного фосфора, то он очень быстро обнаруживается во всех тканях организма. Очевидно, есть равновесие между всеми химическими соединениями взрослого организма. Распад и синтез химических соединений находятся в состоянии динамического равновесия, то есть в организме ежесекундно происходят регенерационные явления. Это естественный и необходимый процесс. Такую регенерацию называют физиологической. Следовательно, физиологическая регенерация – это постоянные восстановительные процессы, связанные с разрушением внутриклеточных структур и с гибелью клеток в ходе нормальной жизнедеятельности организма. Однако в разных тканях и органах повреждаемость внутриклеточных структур и клеток неодинакова и зависит от режима функционирования, степени специализированности, действия повреждающих факторов и т.д. Интенсивная деятельность клетки сопровождается разрушением ее структур, истощением энергетических ресурсов, которые должны восполняться активной работой внутриклеточного биосинтетического аппарата.
Если при дифференцировке клетка теряет биосинтетический аппарат (например, эритроцит становится безъядерным), то она не в состоянии восполнять утрачиваемые элементы и через определенное время погибает. С другой стороны, гибель клеток может происходить в результате повреждающего действия внешних факторов (физических и химических агентов, отравления продуктами метаболизма и т.д.). Следовательно, существуют два уровня физиологической регенерации:
1. Восстановление внутриклеточных структур с помощью биосинтетического аппарата. Этот тип физиологической регенерации характерен почти для всех клеток тканей. Однако его значимость особенно велика для тканей, утративших способность к размножению еще в период эмбрионального развития (нервная ткань).
2. Пролиферативная регенерация обеспечивает восполнение численности клеток путем их деления. Например, в соединительной и эпителиальной тканях есть специальные камбиальные клетки, которые, размножаясь, заменяют отмершие клетки (костный мозг, крипты в эпителии тонкой кишки, базальный слой в эпителии кожи). Названные ткани имеют высокий уровень физиологической регенерации, поскольку в результате узкой специализации они теряют биосинтетический аппарат и способность к регенерации на молекулярно-субклеточном уровне. Эти клетки обречены на гибель после непродолжительного функционирования. Темп и характер физиологической регенерации определяются условиями и интенсивностью функционирования ткани, т.е. ее физиологическими особенностями. Поэтому она и называется – «физиологическая регенерация». В ходе эволюции позвоночных происходила интенсификация функций всех тканей, и, следовательно, изменялась активность их физиологической регенерации. В связи с этим физиологическая регенерация у теплокровных животных значительно выше, чем у холоднокровных. Например, темп обновления кишечного эпителия у рыб и земноводных значительно ниже, чем у птиц и млекопитающих.
Репаративная регенерация
В процессе жизнедеятельности животных может происходить утеря или повреждение частей тела, отдельных органов и т.д. Процессы восстановления поврежденных или утраченных частей тела называют репаративной ( от лат. reparatio) регенерацией. Следовательно, репаративная регенерация – это восстановление части организма взамен поврежденной или искусственно удаленной. К репаративной регенерации можно отнести случаи восстановления целого организма из его части (простейшие, губки, кольчатые черви и т.д.).
Репаративная регенерация у разных животных выражена в разной степени, поскольку различна степень лабильности у разных видов. Наибольшей степенью лабильности обладает плоский червь планария. Его можно разрезать на несколько частей, и из каждой восстановится целый организм. Высокой степенью регенерации обладают также дождевой червь, морские звезды, гидры, раки. Такой тип регенерации называется реорганизацией или морфоллаксисом. В этом случае регенерация обеспечивается не только элементами раневой зоны, но и мобилизацией элементов всего организма.
Другие организмы обладают меньшей степенью регенерации. У хвостатых амфибий может регенерировать утраченная или ампутированная конечность. Регенерация организма из его части носит название эпиморфоза (отрастание).
Наконец, известны процессы особенно глубокой реорганизации, когда целая особь возникает как бы заново из небольшого участка взрослой особи или из скопления диссоциированных клеток. Эти процессы отличаются от собственно регенерационных, и их относят к процессам диституции, или соматического эмбриогенеза.
Полярность в регенерации
В процессе регенерации наблюдается явление полярности. Полярность очень удобно проследить на примере регенерации у гидры. Тело гидры состоит их подошвы, длинного собственно тела и венчика щупалец. Если ее разрезать пополам, то верхняя часть тела на нижнем конце восстанавливает подошву, а нижняя часть тела на верхнем конце – щупальца.
Полярность не фиксирована, и она поддается изменению под воздействием химических агентов. Например, если один конец гидры держать с повышенным содержанием кислорода, а другой с пониженным, то происходит полная смена полярности, и щупальца развиваются там, где должна развиваться подошва. Следовательно, организация ткани полипа является лабильной, и она может быть изменена под воздействием внешних факторов. Возникает вопрос: какова природа такой лабильной организации? По-видимому, в теле полипа есть вещества, ответственные за организацию щупалец, которые содержатся в верхней части, а ответственные за организацию подошвы – в нижней. Однако анализ клеток, из которых состоит тело гидры, показал, что они имеют один и тот же химический состав. Тем не менее структуры по обе стороны разреза неодинаковы. Таким образом, объяснение лабильности качественной неоднородностью химического состава клеток несостоятельно. По-видимому, некое вещество содержится в высокой концентрации у того конца тела, который образует щупальца, и постепенно убывает, достигая минимального значения у подошвы. В этом случае, если разрезать гидру на любом уровне, концентрация вещества, ответственного за образование щупалец, будет выше на верхнем конце. Напротив, концентрация вещества, ответственного за организацию подошвы, будет выше на противоположном конце.