Спинномозговые нервы (строение, развитие, ветви)
Спинномозговые нервы (nervi spinales) относятся к периферическому отделу соматической нервной системы. Они отходят от спинного мозга, иннервируют в основном аппарат движения.
Развитие спинномозговых нервов тесно связано с развитием спинного мозга в процессе фило- и онтогенеза. Нервная система является производным наружного зародышевого листка—эктодермы (рис. 1). В дорзальной части эктодермы вдоль зародышевого листка от краниального до каудального конца образуется продольное утолщение— медуллярная пластинка, или нейроэктодерма. В медуллярной пластинке образуется углубление, края которого постепенно сближаются, затем замыкаются, и образуется мозговая трубка.
Рис. 1. Схема формирования первичной нервной трубки:
а—стадия медуллярной пластинки; б, в—стадии медуллярной бороздки; г, д, е—стадии мозговой трубки;
1 — кожный, или роговой, листок эктодермы;
2 — нейроэктодерма, или медуллярная (мозговая) пластинка;
3 — медуллярная бороздка;
4 — медуллярные валики;
5 — ганглиозная пластинка (образуется при слиянии медуллярных валиков);
6 — мозговая трубка (ее производные— спинной и головной мозг);
7 — ганглиозные валики (образуются при продольном расщеплении ганглиозной пластинки); производные ганглиозных ва-
ликов—спинномозговые узлы (образуются путем сегментации ганглиозных валиков),
узлы черепных нервов и вегетативные узлы (образуются путем миграции клеток из ганглиозных валиков)
Зачатки спинномозговых узлов (ganglia spinalia) формируются по краям медуллярной бороздки. Количество спинномозговых узлов соответствует количеству сомитов — 40— 44. Производные каждого сомита—склеротом, миотом и дерматом—соединены невро-томом—закладкой спинномозгового нерва (рис. 2).
б 5 1
Рис. 2. Поперечный срез эмбриона (схема):
1 — эктодерма;
2 — дерматом;
3 — миотом;
4 — склеротом;
5 — спинной мозг;
6 — спинномозговой узел:
7 — дорсальные и вентральные ветви спинномозгового нерва (толстая линия—двигательное волокно, пунктирная линия— чувствительное волокно);
8 — хорда;
9 — тело позвонка;
10 — нефротом;
11 — целомическая полость;
12 — первичная кишка;
13 — мышцы брюшной стенки;
14 — зачаток конечности;
15 — сомит
Спинномозговые нервы идут к мышце по закону кратчайшего расстояния—от сегментов спинного мозга к соответствующим миотомам, из которых развивается эта мышца. Если мышца развивается из нескольких миотомов, то она иннервируется несколькими нервами. Диафрагма, закладывающаяся на шее, получает соответственно иннервацию от шейного сплетения—диафрагмальный нерв (n. phrenicus) и по закону кратчайшего расстояния—от межреберных нервов (nn. intercostales).
На головном конце эмбриона развивается головной мозг, органы чувств, редуцируются головные сомиты, дифференцируются висцеральные дуги. Здесь развиваются 12 пар черепных нервов. Торс и конечности иннервирует 31 пара спинномозговых нервов.
Соответственно сегментарному строению спинного мозга спинномозговые нервы сохраняют сегментарный ход. Различают следующие спинномозговые нервы: 8 шейных (nn. cervicales, C1—C8), 1-й спинномозговой нерв (n. suboccipitalis—выходит между затылочной костью и атлантом), 12 грудных (nn. thoracici, Th1— Th12 ), 5 поясничных (nn. lumbales, L1—L5), 5 крестцовых (nn. sacrales, S1—S5) и 1 копчиковый (n. coccygeus, Co1).
Каждый спинномозговой нерв образуется посредством слияния переднего моторного (двигательного) и заднего сенсорного (чувствительного) корешков. На каждом заднем корешке расположено по одному спинномозговому узлу, в котором находятся тела сенсорных нейронов.
По составу нервных волокон спинномозговой нерв является смешанным, так как в его образовании принимают участие чувствительные, двигательные и вегетативные волокна. По чувствительным волокнам в спинной мозг поступают сенсорные импульсы от рецепторов кожи, суставов, мышц и внутренних органов; по двигательным волокнам передаются управляющие команды из спинного мозга к скелетным мышцам, а по вегетативным - к кровеносным сосудам и внутренним органам.
Собственный ствол спинномозгового нерва очень короткий. Сразу же по выходе из позвоночного канала через межпозвоночное отверстие, он делится на переднюю и заднюю ветви, каждая из которых является смешанной. Кроме того, от всех грудных и верхних двух поясничных спинномозговых нервов отходят белые соединительные ветви к симпатическому стволу и чувствительная менингеальная ветвь к оболочкам спинного мозга.
Задние (дорсальные) ветви спинномозговых нервов направляются назад между поперечными отростками позвонков, проникают в толщу мышц спины, где разветвляются на конечные мышечные и конные ветви. Задние ветви иннервируют глубокие собственные мышцы спины, а также кожу затылочной области головы, задней поверхности шеи, спины и частично ягодичной области. При этом в соответствии с их метамерным расположением сохраняется сегментарная иннервация кожи и глубоких мышц спины.
Передние ветви спинномозговых нервов устроены несколько сложнее. В грудном отделе туловища хорошо выражено их сегментарное расположение. Здесь передние ветви спинномозговых нервов направляются латерально и вперед, каждая в своем межреберном промежутке, и поэтому называются межреберными нервами. Межреберных нервов 11 пар, нервы 12-й пары называются подреберными. Они располагаются между наружными и внутренними межреберными мышцами и идут вдоль каждого ребра по его нижнему краю. Межреберные нервы иннервируют собственные мышцы груди и живота, а также кожу боковой и передней поверхности туловища, направляя к ним соответствующие ветви. Здесь также сохраняется строгое сегментарное соответствие в иннервации кожи и мышц туловища. Следует отметить, что на границе соседних сегментов имеются участки частичного перекрывания зон иннервации кожи из соседних сегментов.
Иннервация общего (кожного) покрова туловища складывается постепенно в процессе эмбрионального развития. Афферентные волокна, составляющие чувствительную порцию спинномозговых нервов, проводят сенсорную информацию в спинной мозг от тех сегментов кожи (дерматомов), с которыми были связаны соответствующие сегменты спинного мозга на ранних стадиях эмбрионального развития. Благодаря этому весь кожный покров тела может быть разделен на ряд поясов, соответствующих зонам иннервации отдельных спинномозговых нервов.
Кожный покров задней поверхности туловища иннервируется задними ветвями шейных, грудных, поясничных и крестцовых спинномозговых нервов. На передней поверхности туловища кожный покров большей части грудной и брюшной стенки (за исключением паховых и надлобковой областей последней) иннервируют соответственно латеральные и передние ветви межреберных нервов.
Иннервация мышц туловища также носит в основном сегментарный характер. При этом эфферентные волокна, составляющие моторную порцию спинномозгового нерва и образующие его передний корешок, проводят двигательную информацию от каждого сегмента спинного мозга к тому миотому, с которым он был связан в процессе эмбрионального развития. Вследствие этого выделяют зоны иннервации мышц тела отдельными спинномозговыми нервами.
Задние ветви шейных, грудных и поясничных спинномозговых нервов образуют ветви, иннервирующие глубокие мышцы спины. Все они, за исключением I шейного нерва, делятся на латеральную и медиальную ветви. К поверхностным мышцам спины (широчайшая мышца спины, ромбовидная мышца и мышца, поднимающая лопатку) направляются нервы, идущие из плечевого сплетения. Такая иннервация поверхностных мышц спины связана с тем, что в процессе эмбрионального развития эти мышцы перемещаются с верхней конечности в область спины (широчайшая мышца спины) или, наоборот, с туловища на пояс верхних конечностей. При этом сохраняется соответствующая сегментарная иннервация мышц. Некоторые поверхностные мышцы (задние верхняя и нижняя зубчатые мышцы спины) в процессе развития переместились на спину с вентральной поверхности тела, поэтому иннервируются мышечными ветвями передних ветвей спинномозговых нервов (межреберных нервов).
Собственные мышцы груди и живота иннервируются передними ветвями грудных и поясничных спинномозговых нервов.
В связи со сложностью формирования мускулатуры в области шеи, а также в области верхних и нижних конечностей в этих отделах между передними ветвями спинномозговых нервов происходит обмен нервными волокнами, в результате чего образуются шейное, плечевое, поясничное и крестцовое сплетения. Эти сплетения представляют собой специальные образования, обеспечивающие перераспределение нервных волокон, происходящих из различных сегментов. Причиной образования сплетений является смещение миотомов и дерматомов (зачатков мышц и соответствующих отделов кожного покрова) в процессе эмбрионального развития конечностей, что необходимо для согласованной работы многочисленных мышц как верхней, так и нижней конечностей.
Нервные сплетения (виды).
Нервные сплетения – это наиболее крупный начальный отдел периферической нервной системы. В них содержится большое количество толстых нервных волокон, а также связей между ними. Нервные сплетения формируются следующим образом. Непосредственно из спинного мозга выходят передние (двигательные) и задние (чувствительные) нервные корешки. Затем передний и задний корешок с каждой стороны сливаются и образуют ствол спинномозгового нерва, который выходит через костное межпозвоночное отверстие. Затем отдельные стволы распадаются на большое количество ветвей, уже вне спинномозгового канала, а они, в свою очередь, также тесно переплетаются, образуя множество связей. Из получившегося нервного сплетения затем отходят крупнейшие нервы, которые уже непосредственно направляются к разным органам и тканям. Таким образом, в состав нервных сплетений входят как чувствительные, так и двигательные нервные волокна. Соответственно, в организме человека выделяют несколько крупных нервных сплетений, которые находятся по сторонам от спинного мозга.
Шейное сплетение образуется из ветвей спинномозговых нервов 1 – 4 сегментов спинного мозга. От него отходят нервные волокна, которые отвечают исключительно за двигательную, чувствительную функцию или же являются по своей природе смешанными. Они иннервируют мышцы и кожу шеи, отчасти – головы и лица. Одной из самых толстых и длинных ветвей шейного нервного сплетения является диафрагмальный нерв, в состав которого входят как чувствительные, так и двигательные волокна. Двигательные отвечают за работу диафрагмы – мышцы, разделяющей грудную и брюшную полость, а чувствительные оканчиваются рецепторами на плевре (см. раздел «легкие») и перикарде – соединительнотканной оболочке сердца.
Плечевое сплетение образуется из спинномозговых нервов как шейного (4 – 8 сегменты), так и грудного (первый грудной сегмент) отдела спинного мозга. Оно находится в промежутке между лестничными мышцами, соединяющими шею и грудную клетку. Здесь сплетение уже четко разграничивается на три крупных пучка – наружный, внутренний и задний. Они находятся рядом с подмышечной артерией, как бы окружая ее с разных сторон. В состав этих пучков входят двигательные и чувствительные нервы, которые затем направляются на верхнюю конечность, иннервируя ее мышцы, кожу, кости и пр.
Поясничное сплетение образовано спинномозговыми нервами, которые отходят от четырех первых поясничных сегментов спинного мозга, а также от двенадцатого грудного сегмента. Справа и слева сплетение находится на поперечных отростках поясничных позвонков и прикрывается массивными мышцами поясничной группы. Нервам, которые отходят от этого сплетения, отводится очень важная функция иннервации мышц, органов и кожи таза. Кроме того, от сплетения отходит очень большое количество мелких мышечных волокон, которые иннервируют непосредственно поясничные мышцы. Очень важно, что именно из поясничного сплетения иннервируется мочевой пузырь и, соответственно, акт мочеиспускания. Он происходит сознательно, так как проводящие чувствительные и двигательные пучки в составе спинного мозга соединяют крестцовое сплетение с головным мозгом, проходя через всю длину спинного мозга. При повреждении последнего на том или ином уровне акт мочеиспускания в той или иной степени нарушается. Это является очень важным диагностическим признаком при различных травмах позвоночника и спинного мозга.
Крестцовое сплетение образуется четырьмя первыми парами спинномозговых нервов, отходящих от крестцовых сегментов спинного мозга, а также спинномозговыми нервами пятого и отчасти четвертого поясничного сегмента спинного мозга. В состав сплетения входят нервные волокна, которые являются по своей природе двигательными, чувствительными, а также вегетативными. Они осуществляют иннервацию кожи, костей и мышц нижних конечностей.
Копчиковое сплетение является самым маленьким в организме. Оно образовано стволами спинномозговых нервов, которые отходят от последнего крестцового сегмента позвоночника и первого копчикового. Эти нервы иннервируют копчиковую мышцу, а также отдают нервные рецепторы в кожу вокруг анального отверстия.