Мозочок, його функції, симптоми ураження
Мозочокбезпосередньо модулює рухову активність спинного мозку через свої зв’язки з червоними ядрами і ретикулярною формацією, від яких починаються низхідні червоноядерно-спинномозкові і ретикулярно-спинномозкові тракти.
Верхня мозочкова ніжка містить лише один аферентний шлях – передній спинно-мозочковий тракт (tr.spinocerebellaris anterior), який закінчується в парацеребеллумі, як і задній спинно-мозочковий тракт (tr.spinocerebellaris posterior). Обидва спинно-мозочкові тракти передають пропріоцептивні імпульси від периферичних рецепторів – м’язових веретен, сухожильних органів Гольджі і рецепторів, які сприймають тиск. Імпульси від м’язових веретен проводяться в основному по задніх спинно-мозочкових шляхах, а імпульси від сухожильних рецепторів Гольджі – переважно по передніх спинно-мозочкових шляхах.
Мозочок одержує чутливу інформацію від усіх відділів центральної нервової системи по волокнам, які проходять у складі трьох ніжок. Він також зв’язаний зі всіма руховими шляхами, оскільки його ядра є джерелом еферентної імпульсації в регулюючих колах зворотнього зв’язку. Мозочок зв’язаний з корою великих півкуль через горбково-кіркові шляхи, але його діяльність не контролюється свідомістю. В цьому полягає одна із проблем визначення нормальної функції мозочка.
Функція. Мозочок, будучи частиною комплексного регуляторного механізму зі зворотним зв’язком, діє як координаційний центр для забезпечення рівноваги тіла і підтримки м’язового тонусу. Він також забезпечує можливість виконання дискретних і точних рухів. Передбачається, що мозочок працює подібно до комп’ютера, відслідковуючи і координуючи сенсорну інформацію на вході і модулюючи моторні сигнали на виході.
Архіцеребеллум отримує інформацію про положення голови в просторі від вестибулярної системи і про рухи голови – від рецепторів півкругових каналів за допомогою кінестичних імпульсів. Це позволяє мозочку постійно синергічно модулювати рухові імпульси спинного мозку, що забезпечує зберігання рівноваги не залежно від положення тіла і його рухів.
Ураження клочково-вузлової долі викликає порушення рівноваги і стійкості при стоянні (астазія) і ходьбі (абазія). Спостерігається хитка хода з широко розставленими ногами, похожа на ходу п’яного (атаксія тулуба або осьова атаксія). Ця атаксія не підвищується при закриванні очей на противаги атаксії, зумовлену ураженням задніх канатиків спинного мозку. Мозочкова атаксія зв’язана не з патологічним зниженням пропріоцептивної чутливості, а з порушеннями можливості здійснення координованої роботи м’язів, так званої асинергії (клочково-вузловий синдром).
Ураження вузла (nodulus) порушує реакцію на калорійну і обертальну проби, застосовується при дослідженні вестибулярного аналізатора. Пацієнти, у яких були видалена частина вузла і язичка черв’яка (uvulae), не чутливі до похитування. Така ж втрата функції виникає при перериванні аферентних або еферентних волокон клочково-вузлової долі. Рівновага підтримується наступною рефлексною дугою: імпульси із лабіринта потрапляють прямим шляхом або безпосередньо у вестибулярні ядра, від них – в архіцеребелум і в ядра шатра, звідти еферентні імпульси повторюються в латеральні вестибулярні ядра (Дейтерса) і ретикулярну формацію. По присінно-спинномозковому, ретикулярно-спинномозковому шляхах і медіальному поздовжному пучку імпульси досягають клітин передніх рогів спинного мозку і модулюють їх активність. Пошкодження цієї системи може викликати ністагм; інших мозочкових симптомів, крім описаних вище, не спостерігається.
Препріоцеребеллум отримує аферентні імпульси із спинного мозку по передньому і задньому спинно-мозочковому шляху. Ефферентні імпульси із палеоцеребеллума модулюють активність антигравітаційної мускулатури і забезпечують м’язевий тонус, необхідний для підтримки рівноваги при стоянні чи ходьбі. Спинномозкові імпульси мають соматотопічну проекцію на кору палеоцеребеллума, в кожній півкулі мозочка представлена іпсилатеральна частина тіла. Кора суміжних до червяка ділянок проектується на кулеподібне і коркоподібне ядра, кора червяка – на ядра шатра.
Еферентні волокна від нейронів глибоких ядер мозочка пересікаються в верхніх мозочкових ніжках і сягають контрлатеральних червоних ядер. Низхідні червоноядерно-спинномозкові і червоноядерні-ретикулярні шляхи знов пересікаються і модулюють активність рухових нейронів стовбура мозку і спинного мозку, розташованих іпсилатерально по відношенню до червоних ядер. Імпульси від мозочкових ядер також проектуються на центрально-середні ядра таламуса і від них на хвостаті ядра і шкарлупу (стріатум), впливаючи таким чином на екстрапірамідну систему. Спільна дія палеоцеребеллума і архіцеребеллума забезпечує регуляцію м’язового тонусу і тонку координовану роботу м’язів агоністів і антагоністів, які забезпечують нормальну ходьбу і стояння. Ураження палеоцеребеллума викликає атаксію тіла.
Всі довільні і мимовільні рухи стають плавними та точними завдяки дії неоцеребеллума і швидкому безперервному потраплянню інформації про периферичну рухову активність в мозочку швидкими спинномозочковими шляхами.