Исполнительные механизмы функциональной системы, обеспечивающей целостность тканей
Поведение
Поведение является одним из главных инструментов защиты. Оно может иметь пассивный и активный характер. К пассивным формам поведения относятся настораживание, укрывание, затаивание, предостерегающие действия, избегание, что хорошо можно проследить на поведении некоторых детей в стоматологическом кабинете. При заболеваниях внутренних органов пассивными формами поведенческих реакций являются поиск удобной позы, в которой неприятные ощущения становятся минимальными, сохранение неподвижности, укутывание. К активным формам оборонительного поведения относятся сопротивление врачебному вмешательству, агрессия, прием лекарств, аутотренинг, самолечение. Для достижения результата поведенческих реакций, обеспечения деятельности других защитных механизмов необходима перестройка работы всех внутренних органов и систем. Например, изменение и перераспределение кровообращения направлены на усиленную доставку питательных веществ, клеточных и гуморальных иммунных компонентов защиты, кислорода, ферментов и гормонов к месту повреждения для активации репаративных (восстановительных) процессов. Усиление процессов защитного синтеза в печени и почках необходимо для обезвреживания токсических продуктов, образующихся при повреждении, размозжении, воспалении тканей. В свою очередь это усиливает работу выделительных органов (почки, потовые железы), выводящих из организма мочевую кислоту, мочевину, ионы водорода, аммиак. Неизбежно участвует в этих процессах и эндокринная система, адаптирующая работу внутренних органов к новым условиям.
Саливация
Саливация является экстренным механизмом защиты органов полости рта при попадании отвергаемых веществ. Сильное раздражение механо-, термо- и хеморецепторов, а также воздействие на ноцицепторы приводят к отделению большого количества слюны, бедной ферментами и выполняющей задачу быстрейшего удаления отвергаемых веществ из полости рта, нормализации температуры поступающих продуктов, разведения химических раздражителей. Существенную роль играют буферные свойства слюны, позволяющие нейтрализовать кис- лотные или основные компоненты отвергаемых веществ.
Вместе с пищевыми или отвергаемыми веществами в ротовую полость поступают токсины и микробная флора. Оптимальная температура, влажность, основная реакция слюны, нали-
чие питательных веществ в виде небольших остатков пищи в межзубных промежутках или зубодесневых карманах создают благоприятные условия для развития аэробных и анаэробных микроорганизмов. Основная масса микроорганизмов в ротовой полости локализуется в зубном налете, в зубодесневых карманах, в складках слизистой оболочки и в межзубных промежутках. Микробы составляют 70 % объема зубного налета. В 1 мг сухой массы последнего содержится около 250 млн микробных клеток. В ротовой полости встречается свыше 100 видов микроорганизмов, а в 1 мл слюны содержится более 100 микробных клеток. Основную группу бактерий составляют стрептококки. Постоянно обитают в ротовой полости лактобациллы, сапрофитные нейссерии и коринебактерии, отдельные виды вирусов. Крометого, обычно присутствуют гемофильные бактерии, трепонемы, дрожжеподобные грибы, актиномицеты, микоплазмы, простейшие. Резидентная микрофлора полости рта образует прочный микробный барьер для патогенов. Взаимные влияния различных групп микроорганизмов носят химический характер. В целом нормальная флора полости рта относительно стабильна, однако подвергается некоторым изменениям в связи с возрастом. В стабилизации микрофлоры полости рта существенная роль принадлежит слюне, обладающей бактерицидным и антитоксическим свойствами. Бактерицидное действие слюны связано с содержанием в ней факторов, взаимодействующих с бактериями и приводящих к их гибели (лизоцим, лак-тоферрин, миелопероксидаза, неферментные катионные белки, ионы лития, иммуноглобулины).
Лизоцим (мурамидаза) — термостабильный белок типа му-колитического фермента с относительной молекулярной массой от 13 000 до 25 000. Механизм бактериолитического действия лизоцима состоит в гидролизе связей N-ацетилмурамо-вой кислоты и N-ацетилглюкозамина в полисахаридных цепях пептидогликогенного слоя клеточной стенки бактерий, в результате чего изменяется ее проницаемость и клеточное содержимое диффундирует в окружающую среду. Лизоцим оказывает стимулирующее влияние на функцию Т- и В-лимфоцитов, усиливает адгезивные свойства иммунокомпетентных клеток, активирует систему комплемента, обладает гистамин- и серо-тонинпектической способностью, влияет на различные стадии фагоцитоза, хемокинез, опсонизацию и деградацию антигенного материала. Лизоцим также стимулирует регенеративные процессы в тканях, усиливает действие антибиотиков.
Лактоферрин конкурирует с бактериями за ионы железа и приводит к гибели тех, у которых развита система цитохромов.
Миелопероксидаза в присутствии перекиси водорода, ионов хлора, брома, йода встраивает ионы галогена в оболочки бакте-
рий. Введение сильных окислителей в мембрану грамположи-тельных и грамотрицательных бактерий приводит к их гибели.
Абсорбция грамположительными и грамотрицательными бактериями неферментных катионных белков вызывает гибель микроорганизмов.
Ионы лития вызывают переход микроорганизмов в К-форму.
Важным компонентом защиты являются иммуноглобулины — IgG, IgA, IgM.Они обнаружены в слюне, в жидкости десневых карманов; в наибольшем количестве иммуноглобулины содержатся в соединительной ткани десны, богато снабженной микрососудами. В слюну иммуноглобулины попадают путем пассивной диффузии преимущественно в области зубо-десневой борозды, а также между эпителиальными клетками десны. В полости рта основным является секреторный иммуноглобулин S-IgA,обладающий способностью связывать экзотоксины. Последний связывается с секреторным компонентом Sc, который синтезируется непосредственно эпителиальными клетками выводных протоков слюнных желез, и фиксируется на эпителиальных клетках в качестве рецептора, придавая им иммунологическую специфичность. Секреторный IgA наиболее устойчив к воздействию ферментов, поэтому он обнаруживается в слюне в наибольших количествах. Небольшое количество IgG продуцируется плазматическими клетками слизистой оболочки десны. Иммуноглобулины могут находиться в полости рта как в свободном состоянии, так и в связанном, адсорбируясь на поверхности лимфоцитов, нейтрофилов, эпителиальных клеток. Помимо иммуноглобулинов, в слюне содержатся в небольшом количестве компоненты комплементов СЗ и С4, попадающие туда из кровотока через зубодесневую борозду. Иммунные компоненты скапливаются в зубодесневой жидкости, откуда и переходят в другие отделы полости рта. Вместе с тем наличие в слюне факторов антитоксического, бактериолитического и бактерицидного действия не обеспечивает полной защиты организма от патогенного действия поступающей микрофлоры.
Существенная роль в процессах защиты принадлежит особым физиологическим механизмам — барьерам, предохраняющим клетки органов и тканей от соприкосновения с повреждающими агентами, чужеродными веществами, ядами, токсинами, вирусами.
Барьерные функции
Барьерыусловно делят на внешние и внутренние. К внешним барьерам относят кожу, слизистые оболочки, легкие, пищеварительный тракт, печень, почки. Внутренние барьеры представлены микроциркуляторным руслом тканевого функционального элемента, регулирующим поступление из
|
крови в органы и ткани необходимых энергетических ресурсов и своевременный отток продуктов клеточного обмена. Это обеспечивает постоянство состава, физико-химических и биологических свойств тканевой жидкости и сохранение их на оптимальном уровне. Внутренние барьеры — гематоэнцефалический, ге-матоофтальмический, гематоликворный, гематолимфатический, гематоплевральный и др. — получили название гистогематичес-ких барьеров. Основным структурным элементом гистогематичес-ких барьеров является кровеносный капилляр. Эндотелий капилляров различных органов существенно различается, что и определяет избирательный характер проницаемости их гистогемати-ческих барьеров. В состав гистогематических барьеров включают также барьеры внутриклеточные — трехслойные липопротеино-вые мембраны митохондрий, эндоплазматической сети пластинчатого аппарата (Гольджи), клеточной оболочки.
Функции барьера заключаются в задержке перехода чужеродного вещества извне в ткани или из крови в ткани и создании оптимальных условий для жизнедеятельности тканевых элементов. В полости рта функцию внешнего барьера выполняет эпителий слизистой оболочки; при этом качество барьера во многом зависит от количества слоев и формы эпителиальных клеток. Наиболее прочен барьер на языке, покрытом оро-говевающим многослойным эпителием. В подслизистом слое языка находится сравнительно небольшое количество клеток, способных к фагоцитозу. Десневой барьер на первый взгляд выглядит значительно слабее и имеет ряд особенностей, связанных со строением слизистой. Слизистую десны условно делят на сулькулярный, маргинальный и прикрепляющийся отделы (рис. 5.1). В маргинальном отделе представлен как отдельная структурная единица межзубный сосочек. Эпителий маргинального отдела десны способен к ороговению, что делает его устойчивым к механическим воздействиям пищевых продуктов при жевании, к действию химических и температурных факторов. В клетках эпителия обнаруживают большое количество лизосомоподобных телец. Эпителий сулькулярного отдела слизистой оболочки, расположенный вокруг шейки зуба, не имеет ороговевающих клеток. Расстояние между эпителиальными клетками этого отдела больше, чем в других отделах слизистой оболочки десны. Эти факторы обусловливают более высокую проницаемость эпителия для микробных токсинов и для лейкоцитов. В подслизистом слое слизистой оболочки десны скапливается значительное количество клеток, обладающих фагоцитарной активностью по сравнению с аналогичным слоем слизистой языка. При этом большая часть клеток представлена нейтрофилами; лимфоцитов и моноцитов значительно меньше. Нейтрофилы обладают выраженной фагоцитарной активностью, благодаря которой происходит уничтожение микро-
организмов, попадающих на слизистую десны. Часть микрофло- ры удаляется за счет слущивания эпителия и его смыва ротовой жидкостью. Помимо клеток крови, в подслизистом слое десны обнаружены лимфоидные клетки, обладающие способностью собираться в дискретную лимфоидную ткань при действии специфического бактериального стимула. Нечувствительность, или иммунитет, зависит от состояния соответствующего гистогематического барьера, поскольку обязательной пред- посылкой непосредственного воздействия на клеточные эле-менты является проникновение повреждающего фактора в мик- росреду организма. В том случае, когда компоненты слюны и тканевый барьер не справляются с патогенным действием мик- рофлоры, в процесс защиты включаются факторы неспецифи- ческого (естественного) и специфического иммунитета, реа- лизуемые при непосредственном участии лимфоидной ткани. Наиболее выраженными скоплениями лимфоидной ткани
полости рта являются небные и язычные миндалины, выполняющие также и функции внешнего барьера. В миндалинах обезвреживаются инфекционно-токсические вещества (вирусы, токсины), трансформируются клетки белой крови. Другой их функцией является кроветворная: в миндалинах образуются лимфоциты, поступающие частично в лимфатические сосуды, частично в полость рта и глотки. Лимфоциты, попадающие в ротовую полость, разрушаются, что сопровождается выделением лизосомаль-ных ферментов — протеолитических, нуклеотических и катализаторов белковой природы, ускоряющих химические процессы, способствующие обезвреживанию патогенной микрофлоры.
Таким образом, в защите организма от патогенного действия микроорганизмов, экзо- и эндотоксинов, антигенов первым этапом является обезвреживание чужеродных факторов на поверхности слизистой оболочки рта за счет факторов слюны, секреции иммуноглобулинов, ограниченной миграции лейкоцитов и лимфоцитов на слизистую оболочку. Второй этап — тканевый и клеточный барьеры, препятствующие проникновению чужеродного агента. При наличии над- и поддесневого камня, задержке пищи в межзубных промежутках в результате неплотного смыкания апроксимальных поверхностей зубов, неправильной установке зубных протезов и ортодонтических аппаратов, преобладании в диете избытка углеводов и действии ряда других факторов изменяется соотношение разновидностей микробов, содержащихся в зубном налете, со сдвигом бактериального равновесия в сторону анаэробных микроорганизмов. Сначала увеличивается количество факультативно-анаэробной и анаэробной кокковой флоры (энтерококки, бета-гемолитические стрептококки, нейссерии, диплококки). Позднее преобладают более строгие анаэробы — пептострептококки, вейлонеллы, лепто-трихии, бактероиды, фузобактерии, вибрионы, актиномицеты. Они выделяют бактериальные ферменты (гиалуронидаза, хонд-роитинсульфатаза, коллагеназа) и токсины (липополисахариды. липотеновая кислота, мурамил-дипептид), которые проникают в эпителий и соединительную ткань, мобилизуя защитные механизмы тканевого функционального элемента.