КРОВЕТВОРЕНИЕ У БЕСПОЗВОНОЧНЫХ И ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
Процессы кроветворения изучены в разных группах беспозвоночных животных неравномерно. В пределах отдельных классов беспозвоночных от менее сложно организованных низших беспозвоночных к высшим первичноротым наблюдается тенденция к усложнению процессов гемопоэза.
Наиболее простой формой их организации является наличие малодифференцированного мультипотентного клеточного элемента в крови, за счет деления которого происходит пополнение клеток разных направлений дифференцировки. При этом не формируются особые кроветворные органы.
Следующей ступенью организации гемопоэза является образование разного рода скоплений клеток, где проходят этапы дифференцировки клеток.
Такие зачаточные кроветворные органы описаны у немертин, где в стенке сосудов находят скопления клеток, дифференцирующихся в эритроциты. Очаги малодифференцированных бластов описаны у асцидий, а у голотурии очаги гемопоэза наблюдаются в соединительной ткани стенок сосудов.
У аннелид выявляются скопления дифференцирующихся фагоцитов и гранулоцитов в прослойках интерстициальной соединительной ткани.
Процессы кроветворения наиболее близкие к существующим у позвоночных животных наблюдаются у моллюсков. Например, у большого прудовика Zymnea stagnalis методом авторадиографии с использованием 3Н-тимидина показаны гемопоэтические островки в перикардиальной соединительной ткани. В этих островках есть клетки сходные с амебоцитами периферической крови.
Вместе с тем у многих представителей других видов этих моллюсков не удалось обнаружить специальных кроветворных органов. Обновление клеточных элементов, их тканей внутренней среды происходит, по-видимому, за счет размножения циркулирующих в крови недифференцированных клеток.
У головоногих моллюсков в стенке глазных полостей находятся довольно сложные кроветворные органы.
Процессы гемопоэза у членистоногих изучены у единичных представителей высших ракообразных и у представителей ряда отрядов насекомых.
У высших раков кроветворные органы представлены гемопоэтическими узелками, расположенными в соединительной ткани стенки желудка. Клетки делятся митозом и дифференцируются в разных направлениях. В кровяное русло выходят гиалиновые амебоциты, а также цианоциты (клетки, продуцирующие гемоцианин). Наблюдается связь между количеством гранулярных амебоцитов и этапов линьки.
Кроветворные органы изучены у саранчи, пчел, сверчков, личинок шелкопряда, дрозофил и др. представителей отрядов насекомых.
У позвоночных животных имеется сложная, аналогичная млекопитающим, система камбиальных клеток, включающая в себя стволовые клетки и ряд полустволовых камбиальных клеток. В классе круглоротых у миксин и миног на всех этапах их онтогенеза клетки крови формируются в кроветворных органах со специальной стромой из фибробластических клеточных элементов и специальных расширенных капилляров.
Начиная с рыб, эритропоэз и тромбоцитопоэз происходят в специальном органе – селезенке, которая формируется на основе околокишечной соединительной ткани.
У современных амфибий и рептилий органом кроветворения является также селезенка и лишь у млекопитающих и птиц эти процессы перемещаются в красный костный мозг.
Формирование гранулярных лейкоцитов и, по-видимому, моноцитов у низших позвоночных может происходить в почке, в гонадах, в глазных орбитах, в печени, в эпикарде, в соединительной ткани шейной области и ряде других органов.
У всех позвоночных есть, как и у млекопитающих, система комбиальных клеток, процессы эритро- и тромбоцитопоэза совершаются интерваскулярно, а завершение дифференцировки этих клеток происходит в циркулирующей крови.
У всех позвоночных от низших и до высших наблюдается усложнение организации лимфоидной ткани. Однако плазматические клетки не обнаружены ни у круглоротых, ни у акуловых рыб, хотя эти животные содержат в плазме иммуноглобулины и способны осуществлять реакцию гуморального иммунитета.
У представителей других классов позвоночных развиваются периферические и центральные органы лимфоидной системы (скопления лимфоидной ткани в почке и в стенке кишки рыб, лимфоидные железы у бесхвостых амфибий, фабрициева сумка у птиц).
Лимфатические узлы у птиц возникли независимо от млекопитающих и имеют иное строение.
ЛИТЕРАТУРА.
1. Гистология под ред. Ю.Н.Афанасьева и др. 2001, с. 180-188.
2. А.А.Заварзин Основы сравнительной гистологии Л. изд. ЛГУ 1985, с.229-289.