ИНТЕРСТИЦИАЛЬНЫЕ ТРОФИЧЕСКИЕ ТКАНИ, ПАРЕНХИМА И МЕЗОГЛЕЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
Степень развития и характер организации интерстициальных трофических тканей варьирует у представителей различных типов беспозвоночных животных в значительно больших пределах, чем у позвоночных.
Интерстициальные трофические ткани типа рыхлой соединительной ткани позвоночных известны у голотурии (иглокожих) и у представителей всех классов моллюсков. Как и у позвоночных, в интерстициальных тканях этих животных основным клеточным элементом является фибробласт. Фибробласты активно синтезируют коллаген и разнообразные компоненты межклеточного основного вещества.
Межклеточные структуры интерстициальных тканей моллюсков также аналогичны межклеточным структурам рыхлой соединительной ткани позвоночных. В межклеточном веществе у моллюсков имеется система лагун и каналов, по которой циркулирует тканевая жидкость. В стенках каналов имеется ориентированные коллагеновые волокна и сократимый аппарат, представленный фибробластами с хорошо развитой микрофибриллярной актин-миозиновой системой.
Эту разновидность фибробластов называют миофибробластами и она встречается в соединительной ткани позвоночных, при заживлении обширных ран. Такие миофибробласты, называемые перицитами встречаются у головоногих моллюсков.
Помимо фибробластов у моллюсков имеются и другие оседлые элементы в интерстициальной ткани: пузырчатые, пигментные, зернистые и поровые клетки. Поровые клетки специализированы на синтез дыхательных пигментов и имеют на своей поверхности систему глубоких впячиваний плазматической мембраны.
У пиявок и у некоторых полихет интерстициальные ткани получают большее развитие в связи с редукцией целома. Они имеют сходное с тканями моллюсков строение.
У членистоногих, например, среди насекомых у личинок жука-носорога и у взрослых животных интерстициальные ткани представлены пластинками аморфного вещества и волокнистыми структурами. Здесь не обнаруживаются оседлые фибробласты. С другой стороны, у гусениц шелкопрядов в межклеточном веществе имеется относительно много фибробластов, которые продуцируют межклеточные структуры.
У насекомых обнаружены особые резелиновые волокна в межклеточном веществе, отличающиеся от эластина. Организация и функция фибробластов насекомых сходна с организацией их у позвоночных животных.
Коллагены беспозвоночных варьируют в значительной мере по аминокислотному составу, чем у позвоночных животных (за исключением процентного содержания глицина), а также по количеству связанных с коллагеном углеводов, которое у беспозвоночных может достигать 20%.
У низших многоклеточных, как например, у не обладающих тканевой организацией губок обнаружены типичные коллагеновые волокна с характерной поперечной исчерченностью и размерами сходными с размерами их у позвоночных и высших первичноротых животных. С другой стороны, у кишечнополостных и гребневиков интерстициальные ткани представлены мезоглеей – прослойками межклеточного вещества выделяемого базальными поверхностями клеток покровного и кишечного эпителиев. Степень развития и строение мезоглеи сильно и закономерно варьирует в пределах типа кишечнополостных и у гребневиков.
Так, у пресноводной гидры под эпителием имеется слой продольно-ориентированных фибрилл, состоящих из коллагена и эластино-подобных белков.
Пространство между этими волокнами заполнено мукопротеидами.
У актиний и сцифомедуз мезоглея представлена студенистой тканью, занимающей большое пространство в теле животных.
Ее основу составляют волокнистые и пластинчатые белковые структуры с мукополисахаридами. У взрослых животных эта ткань заселена свободными подвижными гранулярными амебоцитами.
У немертин имеются многочисленные фибробласты и сложная система межклеточного вещества, представленная и волокнистыми и пластинчатыми мукопротеидными структурами.
Организация паренхимы немертин сходна с организацией рыхлой соединительной ткани позвоночных животных.
Разнообразие плотных соединительных тканей варьирует по своему микроанатомическому строению, по составу основных макромолекулярных соединений, образующих структурные компоненты этих тканей.
Качественный состав и количественные соотношения мукополисахаридов основного вещества могут сильно отличаться у близких в систематическом отношении групп и, наоборот, быть сходными у далеко отстоящих форм.
ЛИТЕРАТУРА.
1. Гистология под ред. Ю.Н.Афанасьева и др. 2001, М., Медицина, с. 218-223.
2. А.А.Заварзин Основы сравнительной гистологии, Л., изд. ЛГУ, 1985, с. 197-203.