Ретикулярная формация ствола мозга
Ретикулярная (сетчатая) формация (РФ) мозга представлена сетью ней
ронов с многочисленными диффузными связями между собой и практиче
ски со всеми структурами ЦНС. РФ располагается в толще серого вещест
ву; продолговатого, среднего, промежуточного мозга и изначально связана
с РФ спинного мозга. В связи с этим ее рассматривают как единую систе-
му РФ имеет прямые и обратные связи с корой большого мозга, базаль-
ными ганглиями, промежуточным мозгом, мозжечком, средним, продол-
говатым и спинным мозгом. Основной функцией РФ является регуляция
уровня активности коры большого мозга, мозжечка, таламуса, спинного
одной стороны, генерализованный характер влияния РФ на многие
Структуры мозга дал основание считать ее неспецифической системой. Од-
исследования с раздражением РФ ствола показали, что она может из-
ательно оказывать активирующее или тормозящее влияние на разные
рмы поведения, сенсорные, моторные, висцеральные системы мозга.
гвое строение обеспечивает высокую надежность функционирования
устойчивость к повреждающим воздействиям, так как локальные по-
вреждения всегда компенсируются за счет сохранившихся элементов сети.
Другой стороны, высокая надежность функционирования РФ обеспечи-
ивается тем, что раздражение любой из ее частей отражается на активности
•сей РФ данной структуры за счет диффузности связей.
i Большинство нейронов РФ имеет длинные дендриты и короткий аксон.
Существуют гигантские нейроны с длинным аксоном, образующие пути
из РФ в другие области мозга, например в нисходящем направлении (ре-
тикулоспинальный и руброспинальный тракты). Аксоны нейронов РФ об-
разуют большое число коллатералей и синапсов, которые оканчиваются на
Нейронах различных отделов мозга. Аксоны нейронов РФ, идущие в кору
большого мозга, заканчиваются здесь на дендритах I и II слоев.
Активность нейронов РФ различна и в принципе сходна с активностью
нейронов других структур мозга, но среди нейронов РФ имеются такие,
которые обладают устойчивой ритмической активностью, не зависящей от
приходящих сигналов.
В то же время в РФ среднего мозга и моста имеются нейроны, которые
в покое «молчат», т.е. не генерируют импульсы, но возбуждаются при сти
муляции зрительных или слуховых рецепторов. Это так называемые специ
фические нейроны, обеспечивающие быструю реакцию на внезапные, нео
познанные сигналы. Значительное число нейронов РФ являются полисен
сорными.
В РФ продолговатого, среднего мозга и моста конвергируют сигналы
различной сенсорности. На нейроны моста приходят сигналы преимуще
ственно от соматосенсорных систем. Сигналы от зрительной и слуховой
сенсорных систем в основном приходят на нейроны РФ среднего мозга.
РФ контролирует передачу сенсорной информации, идущей через ядра та-
ламуса, за счет того, что при интенсивном внешнем раздражении нейроны
неспецифических ядер таламуса затормаживаются, тем самым снимается
их тормозящее влияние с релейных ядер того же таламуса и облегчается
передача сенсорной информации в кору большого мозга.
В РФ моста, продолговатого, среднего мозга имеются нейроны, кото
рые реагируют на болевые раздражения, идущие от мышц или внутренних
органов, что создает общее диффузное дискомфортное, не всегда четко
локализуемое, болевое ощущение «тупой боли». Повторение любого вида
стимуляции приводит к снижению импульсной активности нейронов РФ,
т.е. процессы адаптации (привыкание) присущи и нейронам РФ ствола
мозга.
РФ ствола мозга имеет прямое отношение к регуляции мышечного то
нуса, поскольку на РФ ствола мозга поступают сигналы от зрительного и
вестибулярного анализаторов и мозжечка. От РФ к мотонейронам спинно
го мозга и ядрам черепных нервов поступают сигналы, организующие по
ложение головы, туловища и др.
Ретикулярные пути, облегчающие активность моторных систем спин
ного мозга, берут начало от всех отделов РФ. Пути, идущие от моста, тор
мозят активность мотонейронов спинного мозга, иннервирующих мыш
цы-сгибатели, и активируют мотонейроны мышц-разгибателей. Пути, иду
щие от РФ продолговатого мозга, вызывают противоположные эффекты.
Раздражение РФ приводит к тремору, повышению тонуса мышц. После
прекращения раздражения вызванный им эффект сохраняется длительно,
видимо, за счет циркуляции возбуждения в сети нейронов.
РФ ствола мозга участвует в передаче информации от коры большого
мозга, спинного мозга к мозжечку и, наоборот, от мозжечка к этим же си
стемам. Функция данных связей заключается в подготовке и реализации
моторики, связанной с привыканием, ориентировочными реакциями, бо
левыми реакциями, организацией ходьбы, движениями глаз.
Регуляция вегетативной деятельности организма РФ описана в разделе
3.3. Здесь же заметим, что наиболее четко эта регуляция проявляется в
функционировании дыхательного и сердечно-сосудистых центров. В регу
ляции вегетативных функций большое значение имеют так называемые
стартовые нейроны РФ. Они дают начало циркуляции возбуждения внутри
группы нейронов, обеспечивая тонус регулируемых вегетативных систем.
Влияния РФ можно разделить в целом на нисходящие и восходящие.
В свою очередь каждое из этих влияний оказывает тормозное и возбужда
ющее действие.
Восходящие влияния РФ на кору большого мозга повышают ее тонус,
регулируют возбудимость ее нейронов, не изменяя специфики ответов на
адекватные раздражения. РФ влияет на функциональное состояние всех
сенсорных областей мозга, следовательно, она имеет значение в интегра
ции сенсорной информации от разных анализаторов.
РФ имеет прямое отношение к регуляции цикла бодрствование—сон.
Стимуляция одних структур РФ приводит к развитию сна, стимуляция
других вызывает пробуждение. Г. Мэгун и Д. Моруцци выдвинули концеп
цию, согласно которой все виды сигналов, идущих от периферических ре
цепторов, достигают по коллатералям РФ продолговатого мозга и моста,
где переключаются на нейроны, дающие восходящие пути в таламус и за-
тем в кору большого мозга.
Возбуждение РФ продолговатого мозга или моста вызывает синхрони
зацию активности коры большого мозга, появление медленных ритмов в
ееi электрических показателях, сонное торможение.
. , Возбуждение РФ среднего мозга вызывает противоположный эффект про
буждения: десинхронизацию электрической активности коры, появление
быстрых низкоамплитудных р-подобных ритмов в электроэнцефалограмме.
Г. Бремер показал, что если перерезать мозг между передними и задни
ми буграми четверохолмия, то животное перестает реагировать на все
виды сигналов; если же перерезку произвести между продолговатым и
средним мозгом (при этом РФ сохраняет связь с передним мозгом), то жи-
вотное реагирует на свет, звук и другие сигналы. Следовательно, поддер
жание активного анализирующего состояния мозга возможно при сохра
нении связи с передним мозгом.
Г. Мэгун, нанося локальные раздражения на РФ продолговатого мозга,
Нашел, что при раздражении одних точек тормозятся, становятся вялыми
рефлексы сгибания передней лапы, коленный, роговичный. При раздра
жении РФ в других точках продолговатого мозга эти же рефлексы вызыва
лись легче, были сильнее, т.е. их реализация облегчалась. По мнению Мэ-
гуна, тормозные влияния на рефлексы спинного мозга может оказывать
только РФ продолговатого мозга, а облегчающие влияния регулируются
РФ ствола и спинного мозга.
-V
Промежуточный мозг
.Промежуточный мозг интегрирует сенсорные, двигательные и вегета
тивные реакции, необходимые для целостной деятельности организма.
Оснвными образованиями промежуточного мозга являются таламус, ги-
потоламус, который состоит из свода и эпифиза, и таламической области,
исключающей в себя таламус, эпиталамус и метаталамус.
Таламус
Таламус (thalamus, зрительный бугор) — структура, в которой происхо
дит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору бо
льшого мозга от спинного, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев
головного мозга.
Морфофункциональная организация. В ядрах таламуса переключается
информация, поступающая от экстеро-, проприо- и интероцепторов, и на
чинаются таламокортикальные пути.
Учитывая, что коленчатые тела таламуса являются подкорковыми цент
рами зрения и слуха, а узел уздечки и переднее зрительное ядро участвуют
в анализе обонятельных сигналов, можно утверждать, что зрительный бу
гор в целом является подкорковой «станцией» для всех видов чувствитель
ности. Здесь раздражения внешней и внутренней среды интегрируются,
после чего поступают в кору большого мозга.
Зрительный бугор является центром организации и реализации инстин
ктов, влечений, эмоций. Возможность получать информацию о состоянии
множества систем организма позволяет таламусу участвовать в регуляции
и определении функционального состояния организма в целом (подтверж
дением тому служит наличие в таламусе около 120 разнофункциональных
ядер). Ядра образуют своеобразные комплексы, которые можно разделить
по признаку проекции в кору на 3 группы. Передняя проецирует аксоны
своих нейронов в поясную извилину коры большого мозга; медиальная —
в лобную долю коры; латеральная — в теменную, височную, затылочную
доли коры. По проекциям определяется и функция ядер. Такое деление не
абсолютно, так как одна часть волокон от ядер таламуса идет в строго
ограниченные корковые образования, другая — в разные области коры
большого мозга.
Ядра таламуса функционально по характеру входящих и выходящих из
них путей делятся на специфические, неспецифические и ассоциативные.
К специфическим ядрам относятся переднее вентральное, медиальное,
вентролатеральное, постлатеральное, постмедиальное, латеральное и ме
диальное коленчатые тела. Последние относятся к подкорковым центрам
зрения и слуха соответственно.
Основной функциональной единицей специфических таламических
ядер являются «релейные» нейроны, у которых мало дендритов и длинный
аксон; их функция заключается в переключении информации, идущей в
кору большого мозга от кожных, мышечных и других рецепторов.
От специфических ядер информация о характере сенсорных стимулов
поступает в строго определенные участки III—IV слоев коры большого
мозга (соматотопическая локализация). Нарушение функции специфиче
ских ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности, так
как ядра таламуса, как и кора большого мозга, имеют соматотопическую
локализацию. Отдельные нейроны специфических ядер таламуса возбуж
даются рецепторами только своего типа. К специфическим ядрам таламуса
идут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы. Сюда же
конвергируют сигналы от интерорецепторов зон проекции блуждающего и
чревного нервов, гипоталамуса.
Латеральное коленчатое тело имеет прямые эфферентные связи с заты
лочной долей коры большого мозга и афферентные связи с сетчаткой гла
за и передними буграми четверохолмий. Нейроны латеральных коленча
тых тел по-разному реагируют на цветовые раздражения, включение, вы
ключение света, т.е. могут выполнять детекторную функцию.
В медиальное коленчатое тело (МКТ) поступают афферентные импуль
сы из латеральной петли и от нижних бугров четверохолмий. Эфферент
ные пути от медиальных коленчатых тел идут в височную зону, промежу
точный мозг. В то же время раздражение некоторых ядер таламуса приво
дит к возникновению ограниченных локальных участков возбуждения, а
не к общему ее возбуждению, как это бывает при раздражении других от
делов РФ.
РФ ствола мозга может оказывать не только возбуждающее, но и тор
мозное влияние на активность коры мозга.
Нисходящие влияния РФ ствола мозга на рефлекторную деятельность
спинного мозга были установлены еще И.М. Сеченовым (1862). Им былс
показано, что при раздражении среднего мозга кристалликами соли у ля
гушки рефлексы отдергивания лапки возникают медленно, требуют более
сильного раздражения у коры__большого мозга, достигая там первичной
слуховай_области коры среднего, МКТ имеет четкую тонотипичность
Следовательно, уже на уровне таламуса обеспечивается пространственное
распределение чувствительности всех сенсорных систем организма, в том
числе сенсорных посылок от интерорецепторов сосудов, органов брюш
ной, грудной полостей.
Ассоциативные ядра таламуса представлены передним медиодорсаль-
ным, латеральным дорсальным ядрами и подушкой. Переднее ядро связа
но с лимбической корой (поясная извилина), медиодорсальное — с лоб
ной долей коры, латеральное дорсальное — с теменной, подушка — с ас
социативными зонами теменной и височной долями коры большого мозга
Основными клеточными структурами этих ядер являются мультиполяр-
ные, биполярные трехотростчатые нейроны, т.е. нейроны, способные вы
полнять полисенсорные функции. Ряд нейронов изменяет активность то
лько при одновременном комплексном раздражении. На полисенсорных
нейронах конвергируют возбуждения разных модальностей, формируется
интегрированный сигнал, который затем передается в ассоциативную кору
мозга. Нейроны подушки связаны главным образом с ассоциативными зо
нами теменной и височной долей коры большого мозга, нейроны латера
льного ядра — с теменной, нейроны медиального ядра — с лобной долей
коры большого мозга.
Неспецифические ядра таламуса представлены срединным центром, па-
рацентральным ядром, центральным медиальным и латеральным, субме-
диальным, вентральным передним, парафасцикулярным комплексами, ре
тикулярным ядром, перивентрикулярной и центральной серой массой.
Нейроны этих ядер образуют свои связи по ретикулярному типу. Их аксо-
ны поднимаются в кору большого мозга и контактируют со всеми ее слоя
ми, образуя не локальные, а диффузные связи. К неспецифическим ядрам
Поступают связи из РФ ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы,
базальных ганглиев, специфических ядер таламуса.
Возбуждение неспецифических ядер вызывает генерацию в коре специ
фической веретенообразной электрической активности, свидетельствую-
.щей о развитии сонного состояния. Нарушение функции неспецифиче-
ских ядер затрудняет появление веретенообразной активности.
Сложное строение таламуса, наличие в нем взаимосвязанных специфи-
вских, неспецифических и ассоциативных ядер позволяют ему организо-
зывать такие двигательные реакции, как сосание, жевание, глотание, смех.
Двигательные реакции интегрируются в таламусе с вегетативными процес-
сами, обеспечивающими эти движения.
Конвергенцию сенсорных стимулов в таламус обусловливает возникно
вение так называемых таламических неукротимых болей, которые возни-
при патологических процессах в самом таламусе.
Мозжечок
Мозжечок (cerebellum, малый мозг) — одна из интегративных структур
головного мозга, принимающая участие в координации и регуляции
произвольных, непроизвольных движений, в регуляции вегетативных и
поведенческих функций.
Морфофункциональная организация и связи мозжечка. Реализация ука
занных функций обеспечивается следующими морфологическими особен
ностями мозжечка:
*кора мозжечка построена достаточно однотипно, имеет стереотипные
связи, что создает условия для быстрой обработки информации;
* наиболее крупным и функционально-значимым элементом среди нейро
нов коры мозжечка является клетка Пуркинье. Она имеет большое коли
чество входов и формирует единственный аксонный выход из мозжечка,
коллатерали которого заканчиваются на ядерных его структурах;
*на клетки Пуркинье проецируются практически все виды сенсорных
раздражений: проприоцептивные, кожные, зрительные, слуховые, вес
тибулярные и др.;
*выходы из мозжечка обеспечивают его связи с корой большого мозга,
стволовыми образованиями и спинным мозгом.
Мозжечок анатомически и функционально делится на старую, древнюю
и новую части.
К старой части мозжечка(archicerebellum) — вестибулярный мозже
чок — относится клочково-флоккулярная доля. Эта часть имеет наиболее
выраженные связи с вестибулярным анализатором, что объясняет значе
ние мозжечка в регуляции равновесия.
Древняя часть мозжечка(paleocerebellum) — спинальный мозжечок —
состоит из участков червя и пирамиды мозжечка, язычка, околоклочково-
го отдела и получает информацию преимущественно от проприорецептив-
ных систем мышц, сухожилий, надкостницы, оболочек суставов.
Новый мозжечок(neocerebellum) включает в себя кору полушарий моз
жечка и участки червя; он получает информацию от коры, преимущест
венно по лобно-мостомозжечковому пути, от зрительных и слуховых ре-
цептирующих систем, что свидетельствует об его участии в анализе зрите
льных, слуховых сигналов и организации на них реакции.
Кора мозжечка имеет специфическое, нигде в ЦНС не повторяющееся
строение.
Верхний (I) слой коры мозжечка — молекулярный слой, состоит из парал
лельных волокон, разветвлений дендритов и аксонов II и IIIслоев. В ниж
ней части молекулярного слоя встречаются корзинчатые и звездчатые клет
ки, которые обеспечивают взаимодействие клеток Пуркинье.
Средний (II) слой коры образован клетками Пуркинье, выстроенными в
один ряд и имеющими самую мощную в ЦНС дендритную систему. На ден
дритном поле одной клетки Пуркинье может быть до 60 000 синапсов. Эти
клетки выполняют сбор, обработку и передачу информации. Аксоны клеток
Пуркинье являются единственным путем, с помощью которого кора моз
жечка передает информацию в его ядра и ядра структуры большого мозга.
Под IIслоем коры (под клетками Пуркинье) лежит гранулярный (III)
слой, состоящий из клеток-зерен, число которых достигает 10 млрд. Аксо
ны этих клеток поднимаются вверх, Т-образно делятся на поверхности
коры, образуя дорожки контактов с клетками Пуркинье; здесь же лежат
клетки Гольджи.
Из мозжечка информация уходит через верхние и нижние ножки. Через
верхние ножки сигналы идут в таламус, в мост, красное ядро, ядра ствола
мозга, в ретикулярную формацию среднего мозга. Через нижние ножки
мозжечка сигналы идут в продолговатый мозг к его вестибулярным ядрам,
оливам, ретикулярной формации. Средние ножки мозжечка связывают
новый мозжечок с лобной долей мозга.
Импульсная активность нейронов регистрируется в слое клеток Пурки-
нье и гранулярном слое, причем частота генерации импульсов этих клеток
колеблется от 20 до 200 в 1 с. Клетки ядер мозжечка генерируют импульсы
значительно реже — 1—3 импульса в 1 с.
Стимуляция верхнего слоя коры мозжечка приводит к длительному
(до 200 мс) торможению активности клеток Пуркинье. Такое же их тор
можение возникает при световых и звуковых сигналах. Суммарные изме
нения электрической активности коры мозжечка на раздражение чувст
вительного нерва любой мышцы выглядят в форме позитивного колеба
ния (торможение активности коры, гиперполяризация клеток Пуркинье),
которое наступает через 15—20 мс и длится 20—30 мс, после чего возни
кает волна возбуждения, длящаяся до 500 мс (деполяризация клеток Пур
кинье).
В кору мозжечка от кожных рецепторов, мышц, суставных оболочек,
надкостницы сигналы поступают по так называемым спинно-мозжечко-
вым трактам: заднему (дорсальный) и переднему (вентральный). Эти пути
к мозжечку проходят через нижнюю оливу продолговатого мозга. От кле
ток олив идут так называемые лазающие волокна, которые ветвятся на
дендритах клеток Пуркинье.
Ядра моста посылают афферентные пути в мозжечок, образующие
мшистые волокна, которые оканчиваются на клетках-зернах IIIслоя коры
мозжечка. Между мозжечком и голубоватым местом среднего мозга суще
ствует афферентная связь с помощью адренергических волокон. Эти во
локна способны диффузно выбрасывать норадреналин в межклеточное
пространство коры мозжечка, тем самым гуморально изменяют состояние
возбудимости его клеток.
Аксоны клеток IIIслоя коры мозжечка вызывают торможение клеток
Пуркинье и клеток-зерен своего же слоя. Клетки Пуркинье в свою очередь
тормозят активность нейронов ядер мозжечка. Ядра мозжечка имеют вы
сокую тоническую активность и регулируют тонус ряда моторных центров
промежуточного, среднего, продолговатого, спинного мозга.
Подкорковая система мозжечка состоит из трех функционально разных
ядерных образований: ядра шатра, пробковидного, шаровидного и зубча
того ядра.
Ядро шатра получает информацию от медиальной зоны коры мозжечка
и связано с ядром Дейтерса и РФ продолговатого и среднего мозга. Отсю
да сигналы идут по ретикулоспинальному пути к мотонейронам спинного
мозга.
Промежуточная кора мозжечка проецируется на пробковидное и шаро
видное ядра. От них связи идут в средний мозг к красному ядру, далее в
спинной мозг по руброспинальному пути. Второй путь от промежуточного
ядра идет к таламусу и далее в двигательную зону коры большого мозга.
Зубчатое ядро, получая информацию от латеральной зоны коры моз
жечка, связано с таламусом, а через него — с моторной зоной коры боль
шого мозга.
Мозжечковый контроль двигательной активности. Эфферентные сигна
лы из мозжечка к спинному мозгу регулируют силу мышечных сокраще
ний, обеспечивают способность к длительному тоническому сокращению
мышц, способность сохранять оптимальный тонус мышц в покое или при
движениях, соразмерять произвольные движения с целью этого движения,
быстро переходить от сгибания к разгибанию и наоборот.
Мозжечок обеспечивает синергию сокращений разных мышц при
сложных движениях. Например, делая шаг при ходьбе, человек заносит
вперед ногу, одновременно центр тяжести туловища переносится вперед
при участии мышц спины. В тех случаях, когда мозжечок не выполняет
своей регуляторной функции, у человека наблюдаются расстройства дви
гательных функций, что выражается следующими симптомами:
• астения (astenia — слабость) — снижение силы мышечного сокращения,
быстрая утомляемость мышц;
• астазия (astasia, от греч. а — не, stasia — стояние) — утрата способности к
длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение и др.;
• дистопия (distonia — нарушение тонуса) — непроизвольное повышение
или понижение тонуса мышц;
• тремор (tremor — дрожание) — дрожание пальцев рук, головы в покое;
тремор усиливается при движении;
• дисметрия (dismetria — нарушение меры) — расстройство равномерности
движений, выражающееся либо в излишнем, либо недостаточном дви
жении. Больной пытается взять предмет со стола и проносит руку за
предмет (гиперметрия) или не доносит ее до предмета (гипометрия);
• атаксия (ataksia, от греч. а — отрицание, taksia — порядок) — нарушение
координации движений, когда ярче всего проявляется невозможность
выполнения движений в нужном порядке, в определенной последовате
льности. Проявлениями атаксии являются также адиадохокинез, асинер
гия, пьяная-шаткая походка. При адиадохокинезе человек не способен
быстро вращать ладони вниз-вверх. При асинергии мышц он не спосо
бен сесть из положения лежа без помощи рук. Пьяная походка характе
ризуется тем, что человек ходит, широко расставив ноги, шатаясь из сто
роны в сторону от линии ходьбы. Врожденных двигательных актов у че
ловека не так уж много (например, сосание), большинство же движений
он выучивает в течение жизни, и они становятся автоматическими (ходь
ба, письмо и др.). Когда нарушается функция мозжечка, движения ста
новятся неточными, негармоничными, разбросанными, часто не дости
гают цели.
Данные о том, что повреждение мозжечка ведет к расстройствам движе
ний, которые были приобретены человеком в результате обучения, позво
ляют сделать вывод, что само обучение шло с участием мозжечковых
структур, а следовательно, мозжечок принимает участие в организации
процессов ВИД;
• дизартрия (disartria) — расстройство организации речевой моторики; при
повреждении мозжечка речь больного становится растянутой, слова
иногда произносятся как бы толчками (скандированная речь).
При повреждении мозжечка повышается тонус мышц-разгибателей. Ре
гуляция мышечного тонуса с помощью мозжечка происходит следующим
образом: проприоцептивные сигналы о тонусе мышц поступают в область
червя и клочково-узелковую долю, отсюда — в ядро шатра, далее — к ядру
преддверия и РФ продолговатого и среднего мозга и, наконец, по ретику-
лярно- и вестибулоспинальным путям к нейронам передних рогов спинно
го мозга, иннервирующих мышцы, от которых поступили сигналы. Следо
вательно, регуляция мышечного тонуса реализуется по принципу обрат
ной связи.
Следует отметить, что характер влияния на тонус мышц определяется
частотой генерации импульсов нейронов ядра шатра. При высокой частоте
(30—300 имп/с) тонус мышц-разгибателей снижается, при низкой (2—
10 имп/с) — увеличивается.
Промежуточная область коры мозжечка получает информацию по
спинальным трактам от двигательной области коры большого мозга (пре-
центральная извилина), по коллатералям пирамидного пути, идущего в
спинной мозг. Коллатерали заходят в мост, а оттуда — в кору мозжечка.
Следовательно, за счет коллатералей мозжечок получает информацию о
готовящемся произвольном движении и возможность участвовать в обес
печении тонуса мышц, необходимого для реализации этого движения.
Латеральная кора мозжечка получает информацию из двигательной об
ласти коры большого мозга. В свою очередь латеральная кора посылает
информацию в зубчатое ядро мозжечка, отсюда по мозжечково-кортикаль-
ному пути в сенсомоторную область коры большого мозга (постцентраль
ная извилина), а через мозжечково-рубральный путь к красному ядру и от
него по руброспинальному пути к передним рогам спинного мозга. Парал
лельно сигналы по пирамидному пути идут к тем же передним рогам
спинного мозга.
Таким образом, мозжечок, получив информацию о готовящемся движе
нии, корректирует программу подготовки этого движения в коре и одно
временно готовит тонус мускулатуры для реализации этого движения че
рез спинной мозг.
Изменение тонуса мышц после повреждения мозжечка обусловлено
тем, что исчезает торможение лабиринтных и миотатических рефлексов,
которое в норме осуществляется мозжечком. В норме вестибулярные ядра
активируют мотонейроны спинного мозга мышц-разгибателей, а мозжечок
тормозит активность нейронов преддверного ядра. При повреждении моз
жечка вестибулярные ядра бесконтрольно активируют мотонейроны пе
редних рогов спинного мозга, в результате повышается тонус мышц-разги
бателей конечностей.
При повреждении мозжечка усиливаются и проприоцептивные рефлек
сы спинного мозга (рефлексы, вызываемые при раздражении рецепторов
сухожилий, мышц, надкостницы, оболочек суставов), но в этом случае
снимается тормозное влияние на мотонейроны спинного мозга ретикуляр
ной формации продолговатого мозга.
В норме мозжечок активирует пирамидные нейроны коры большого
мозга, которые тормозят активность мотонейронов спинного мозга. Чем
•больше мозжечок активирует пирамидные нейроны коры, тем более выра
жено торможение мотонейронов спинного мозга. При повреждении моз
жечка это торможение исчезает, так как активация пирамидных клеток
прекращается.
Таким образом, при повреждении мозжечка активируются нейроны ве
стибулярных ядер и ретикулярной формации продолговатого мозга, кото
рые активируют мотонейроны спинного мозга. Одновременно активность
пирамидных нейронов снижается, а следовательно, снижается их тормоз
ное влияние на те же мотонейроны спинного мозга. В итоге, получая воз
буждающие сигналы от продолговатого мозга при одновременном умень
шении тормозных влияний от коры большого мозга (после повреждения
структур мозжечка), мотонейроны спинного мозга активируются и вызы
вают гипертонус мышц.
Взаимодействие мозжечка и коры большого мозга организовано сомато-
топически. Функционально мозжечок может оказывать облегчающее, тор
мозящее и компенсаторное влияния на реализацию функций коры боль
шого мозга.
Роль взаимодействия лобной доли коры большого мозга с мозжечком
хорошо проявляется при частичных повреждениях мозжечка. Одномомен-
тное удаление мозжечка приводит к гибели человека. В то же время, если
удаляется часть мозжечка, это вмешательство, как правило, несмертельно.
После операции частичного удаления мозжечка возникают симптомы его
повреждения (тремор, атаксия, астения и др.), которые затем исчезают.
Если на фоне исчезновения мозжечковых симптомов нарушается функция
лобных долей мозга, то мозжечковые симптомы возникают вновь. Следо
вательно, кора лобных долей большого мозга компенсирует расстройства,
вызываемые повреждением мозжечка. Механизм данной компенсации ре
ализуется через лобно-мостомозжечковый тракт.
Мозжечок за счет своего влияния на сенсомоторную область коры
может изменять уровень тактильной, температурной, зрительной чувстви
тельности. Повреждение мозжечка снижает уровень восприятия критиче
ской частоты мельканий света (наименьшая частота мельканий, при кото
рой световые стимулы воспринимаются не как отдельные вспышки, а как
непрерывный свет).
Удаление мозжечка приводит к ослаблению силы процессов возбуж
дения и торможения, нарушению баланса между ними, развитию инертно
сти. Выработка двигательных условных рефлексов после удаления мозжеч
ка затрудняется, особенно в случаях формирования локальной, изолиро
ванной двигательной реакции. Точно так же замедляется выработка
пищевых условных рефлексов, увеличивается скрытый (латентный) пери
од их вызова.
Влияние мозжечка на вегетативные функции. Мозжечок оказывает угне
тающее и стимулирующее влияние на работу сердечно-сосудистой, дыха
тельной, пищеварительной и других систем организма. В результате двой
ственного влияния мозжечок стабилизирует, оптимизирует функции сис
тем организма.
Сердечно-сосудистая система реагирует на раздражение мозжечка либо
усилением (например, прессорные рефлексы), либо снижением этой реак
ции. Направленность реакции зависит от фона, на котором она вызывает
ся. При раздражении мозжечка высокое кровяное давление снижается, а
исходное низкое — повышается. Раздражение мозжечка на фоне учащен
ного дыхания (гиперпноэ) снижает частоту дыхания. При этом односто
роннее раздражение мозжечка вызывает на своей стороне снижение, а на
противоположной — повышение тонуса дыхательных мышц.
Удаление или повреждение мозжечка приводит к уменьшению тонуса
мускулатуры кишечника, вследствие чего нарушается эвакуация содержи
мого желудка и кишечника. Нарушается также нормальная динамика сек
реции и всасывания в желудке и кишечнике.
Обменные процессы при повреждении мозжечка идут более интенсив
но, гипергликемическая реакция (увеличение количества глюкозы в кро
ви) на введение глюкозы в кровь или на прием ее с пищей возрастает и
сохраняется дольше, чем в норме, ухудшается аппетит, наблюдается исху
дание, замедляется заживление ран, волокна скелетных мышц подверга
ются жировому перерождению.
При повреждении мозжечка нарушается генеративная функция, что
проявляется в нарушении последовательности процессов родовой деятель
ности. При возбуждении или повреждении мозжечка мышечные сокраще
ния, сосудистый тонус, обмен веществ и др. реагируют так же, как при ак
тивации или повреждении симпатического отдела вегетативной нервной
системы.
Таким образом, мозжечок принимает участие в различных видах деяте
льности организма: моторной, соматической, вегетативной, сенсорной,
интегративной и др. Однако эти функции мозжечок реализует через дру
гие структуры ЦНС. Мозжечок выполняет функцию оптимизации отно
шений между различными отделами нервной системы, что реализуется, с
одной стороны, активацией отдельных центров, с другой — удержанием
этой активности в определенных рамках возбуждения, лабильности и др.
После частичного повреждения мозжечка могут сохраняться все функции
организма, но сами функции, порядок их реализации, количественное со
ответствие потребностям трофики организма нарушаются.
3.2.3. Лимбическая система
Лимбическая системапредставляет собой функциональное объединение
структур мозга, участвующих в организации эмоционально-мотиваци-
онного поведения (пищевой, половой, оборонительный инстинкты).
Эта система участвует в организации цикла бодрствование—сон. Лим
бическая система как филогенетически древнее образование оказывает ре
гулирующее влияние на кору большого мозга и подкорковые структуры,
устанавливая необходимое соответствие уровней их активности.
Морфофункциональная организация. Структуры лимбической системы
включают в себя 3 комплекса. Первый комплекс — древняя кора (препири-
формная, периамигдалярная, диагональная кора), обонятельные лукови
цы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка.
Вторым комплексом структур лимбической системы является старая
кора, куда входят гиппокамп, зубчатая фасция, поясная извилина.
Третий комплекс лимбической системы — структуры островковой коры,
парагиппокамповая извилина.
И наконец, к лимбической системе относят подкорковые структуры:
миндалевидные тела, ядра прозрачной перегородки, переднее таламиче-
ское ядро, сосцевидные тела.
Особенностью лимбической системы является то, что между ее структу
рами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие
множество замкнутых кругов. Такая организация создает условия для дли
тельного циркулирования одного и того же возбуждения в системе и тем
самым для сохранения в ней единого состояния и навязывание этого со
стояния другим системам мозга.
В настоящее время хорошо известны связи между структурами мозга,
организующие круги, имеющие свою функциональную специфику. К ним
относится круг Пейпеца (гиппокамп -> сосцевидные тела -» передние ядра
таламуса -» кора поясной извилины -> парагиппокампова извилина ->
гиппокамп). Этот круг имеет отношение к памяти и процессам обучения.
Другой круг (миндалевидное тело -> гипоталамус -» мезэнцефальные
структуры -^ миндалевидное тело) регулирует агрессивно-оборонитель
ные, пищевые и сексуальные формы поведения.
Считается, что образная (иконическая) память формируется корти-
ко-лимбико-таламокортикальным кругом. Круги разного функционального
назначения связывают лимбическую систему со многими структурами
ЦНС, что позволяет последней реализовать функции, специфика которых
определяется включенной дополнительной структурой.
Например, включение хвостатого ядра в один из кругов лимбической
системы определяет ее участие в организации тормозных процессов ВНД.
Большое количество связей в лимбической системе, своеобразное кру
говое взаимодействие ее структур создают благоприятные условия для ре-
верберации возбуждения по коротким и длинным кругам. Это, с одной
стороны, обеспечивает функциональное взаимодействие частей лимбиче
ской системы, с другой — создает условия для запоминания. Обилие свя
зей лимбической системы со структурами ЦНС затрудняет выделение
функций мозга, в которых она не принимала бы участия. Так, лимбиче-
ская система имеет отношение к регулированию уровня реакции автоном
ной, соматической систем при эмоционально-мотивационной деятельно
сти, регулированию уровня внимания, восприятия, воспроизведения эмо
ционально значимой информации. Лимбическая система определяет вы
бор и реализацию адаптационных форм поведения, динамику врожденных
форм поведения, поддержание гомеостаза, генеративных процессов. Нако
нец, она обеспечивает создание эмоционального фона, формирование и
реализацию процессов ВНД.
Древняя и старая кора лимбической системы имеет прямое отношение
к обонятельной функции. В свою очередь обонятельный анализатор, как
самый древний из анализаторов, является неспецифическим активатором
всех видов деятельности коры большого мозга.
Некоторые авторы называют лимбическую систему висцеральным моз
гом, т.е. структурой ЦНС, участвующей в регуляции деятельности внут
ренних органов. И действительно, миндалевидные тела, прозрачная пере
городка, обонятельный мозг при их возбуждении изменяют активность ве
гетативных систем организма в соответствии с условиями окружающей
среды. Это стало возможно благодаря установлению морфологических и
функциональных связей с более молодыми образованиями мозга, обеспе
чивающими взаимодействие экстероцептивных, интероцептивных систем
и коры височной доли.
Наиболее полифункциональными образованиями лимбической систе
мы являются гиппокамп и миндалевидные тела. Физиология этих структур
наиболее изучена.
3.2.3.1. Гиппокамп
Гиппокамп(hippocampus) расположен в глубине височных долей мозга и
является основной структурой лимбической системы. Морфологически
гиппокамп представлен стереотипно повторяющимися модулями, свя
занными между собой и с другими структурами.
Модульное строение обусловливает способность гиппокампа генериро
вать высокоамплитудную ритмическую активность. Связь модулей создает
условие циркулирования активности в гиппокампе при обучении. При
этом возрастает амплитуда синаптических потенциалов, увеличиваются
нейросекреция клеток гиппокампа, число шипиков на дендритах его ней
ронов, что свидетельствует о переходе потенциальных синапсов в актив
ные. Многочисленные связи гиппокампа со структурами как лимбической
системы, так и других отделов мозга определяют его многофункциональ
ность.
Выраженными и специфическими являются электрические процессы в
гиппокампе. Активность здесь чаще всего характеризуется быстрым бета-
ритмом (14—30 в 1 с) и медленным тета-ритмом (4—7 в 1 с).
Если с помощью фармакологических методов в новой коре ослабить
десинхронизацию на новое раздражение, то в гиппокампе затрудняется
возникновение тета-ритма. Раздражение ретикулярной формации ствола
мозга усиливает выраженность тета-ритма в гиппокампе и высокочастот
ных ритмов в новой коре.
Значение тета-ритма заключается в том, что он отражает реакцию гип-
покампа, а тем самым — его участие в ориентировочном рефлексе, реак
циях настороженности, повышения внимания, в динамике обучения. Те-
та-ритм в гиппокампе наблюдается при высоком уровне эмоционального
напряжения — страхе, агрессии, голоде, жажде. Вызванная активность в
гиппокампе возникает на раздражение различных рецепторов и любой из
структур лимбической системы. Разносенсорные проекционные зоны в
гиппокампе перекрываются. Это обусловлено тем, что большинство ней
ронов гиппокампа характеризуется полисенсорностью, т.е. способностью
реагировать на световые, звуковые и другие виды раздражения.
Нейроны гиппокампа отличаются выраженной фоновой активностью.
В ответ на сенсорное раздражение реагирует до 60 % нейронов гиппокам
па. Особенность строения гиппокампа, взаимосвязанные модули обуслов
ливают цикл генерирования возбуждения в нем, что выражается в дли
тельной реакции (до 12 с) нейронов на однократный короткий стимул.
Повреждение гиппокампа у человека нарушает память на события,
близкие к моменту повреждения (антероградная амнезия). Нарушаются
запоминание, обработка новой информации, различие пространственных
сигналов. Повреждение гиппокампа ведет к снижению эмоциональности,
инициативности, замедлению скорости основных нервных процессов, по
вышаются пороги вызова эмоциональных реакций.
3.2.3.2. Миндалевидное тело
Миндалевидное тело (corpus amygdoloideum), миндалина — подкорко
вая структура лимбической системы, расположенная в глубине височной
доли мозга. Нейроны миндалины разнообразны по форме, функциям и
нейрохимическим процессам в них. Функции миндалины связаны с обес
печением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными,
эмоциональными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведе
ния.
Электрическая активность миндалин характеризуется разноамплитуд-
ными и разночастотными колебаниями, фоновые ритмы могут коррелиро
вать с ритмом дыхания, сердечных сокращений.
Миндалины реагируют многими своими ядрами на зрительные, слухо
вые, интероцептивные, обонятельные, кожные раздражения, причем все
эти раздражения вызывают изменение активности любого из ядер минда
лины, т.е. ядра миндалины полисенсорны. Реакция ядра на внешние раз
дражения длится, как правило, до 85 мс, т.е. значительно меньше, чем ре
акция на подобные же раздражения новой коры.
Нейроны имеют хорошо выраженную спонтанную активность, которая
может быть усилена или заторможена сенсорными раздражениями. Мно
гие нейроны полимодальны и полисенсорны и активируются синхронно с
тета-ритмом.
Раздражение ядер миндалевидного тела создает выраженный парасимпа
тический эффект на деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной сис
тем, приводит к понижению (редко к повышению) кровяного давления,
урежению сердечного ритма, нарушению проведения возбуждения по про
водящей системе сердца, возникновению аритмий и экстрасистолий. При
этом сосудистый тонус может не изменяться.
Урежение ритма сокращений сердца при воздействии на миндалины
отличается длительным скрытым периодом и имеет длительное последей
ствие. Раздражение ядер миндалины вызывает угнетение дыхания, иногда
кашлевую реакцию. При искусственной активации миндалины появляют
ся реакции принюхивания, облизывания, жевания, глотания, саливации,
изменения перистальтики тонкой кишки, причем эффекты наступают с
большим латентным периодом (до 30—45 с после раздражения). Стимуля
ция миндалин на фоне активных сокращений желудка или кишечника
тормозит эти сокращения. Разнообразные эффекты раздражения минда
лин обусловлены их связью с гипоталамусом, который регулирует работу
внутренних органов.
Повреждение миндалины у животных снижает адекватную подготовку ав
тономной нервной системы к организации и реализации поведенческих
реакций, приводит к гиперсексуальности, исчезновению страха, успокое
нию, неспособности к ярости и агрессии. Животные становятся доверчи
выми. Например, обезьяны с поврежденной миндалиной спокойно подхо
дят к гадюке, вызывавшей ранее у них ужас, бегство. Видимо, в случае по
вреждения миндалины исчезают некоторые врожденные безусловные реф
лексы, реализующие память об опасности.
3.2.3.3. Гипоталамус
Гипоталамус(hypothalamus, подбугорье) — структура промежуточного
мозга, входящая в лимбическую систему, организующая эмоциональные,
поведенческие, гомеостатические реакции организма.
Морфофункциональная организация. Гипоталамус имеет большое чис
ло нервных связей с корой большого мозга, подкорковыми узлами, зри
тельным бугром, средним мозгом, мостом, продолговатым и спинным
мозгом.
В состав гипоталамуса входят серый бугор, воронка с нейрогипофизом
и сосцевидные тела. Морфологически в нейронных структурах гипотала
муса выделяют около 50 пар ядер, имеющих свою специфическую функ
цию. Топографически эти ядра можно объединить в 5 групп:
• преоптическая группа имеет выраженные связи с конечным мозгом и де
лится на медиальное и латеральное преоптические ядра;
• передняя группа, в состав которой входят супраоптическое, паравентри-
кулярные ядра;
• средняя группа состоит из нижнемедиального и верхнемедиального ядер;
• наружная группа включает в себя латеральное гипоталамическое поле и
серобугорные ядра;
• задняя группа сформирована из медиальных и латеральных ядер сосце
видных тел и заднего гипоталамического ядра.
Ядра гипоталамуса имеют мощное кровоснабжение, подтверждением
чему служит тот факт, что ряд ядер гипоталамуса обладает изолированным
дублирующим кровоснабжением из сосудов артериального круга большого
мозга (виллизиев круг). На 1 мм2 площади гипоталамуса приходится до
2600 капилляров, в то время как на той же площади V слоя предцентраль-
ной извилины (моторная кора) их 440, в гиппокампе — 350, в бледном
шаре — 550, в затылочной доле коры большого мозга (зрительная кора) —
900. Капилляры гипоталамуса высокопроницаемы для крупномолекуляр
ных белковых соединений, к которым относятся нуклеопротеиды, что
объясняет высокую чувствительность гипоталамуса к нейровирусным ин
фекциям, интоксикациям, гуморальным сдвигам.
У человека гипоталамус окончательно созревает к возрасту 13—14 лет,
когда заканчивается формирование гипоталамо-гипофизарных нейросек-
реторных связей. За счет мощных афферентных связей с обонятельным
мозгом, базальными ганглиями, таламусом, гиппокампом, корой большо
го мозга гипоталамус получает информацию о состоянии практически всех
структур мозга. В то же время гипоталамус посылает информацию к тала-
мусу, ретикулярной формации, вегетативным центрам ствола мозга и
спинного мозга.
Нейроны гипоталамуса имеют особенности, которые и определяют спе
цифику функций самого гипоталамуса. К этим особенностям относятся
чувствительность нейронов к составу омывающей их крови, отсутствие ге-
матоэнцефалического барьера между нейронами и кровью, способность
нейронов к нейросекреции пептидов, нейромедиаторов и др.
Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций. Влияние на сим
патическую и парасимпатическую регуляцию позволяет гипоталамусу воз
действовать на вегетативные функции организма гуморальным и нервным
путями.
Раздражение ядер передней группы сопровождается парасимпатическими
эффектами. Раздражение ядер задней группы вызывает симпатические эф
фекты в работе органов. Стимуляция ядер средней группы приводит к сни
жению влияний симпатического отдела автономной нервной системы.
Указанное распределение функций гипоталамуса не абсолютно. Все струк
туры гипоталамуса способны в разной степени вызывать симпатические и
парасимпатические эффекты. Следовательно, между структурами гипота
ламуса существуют функциональные взаимодополняющие, взаимокомпен-
сирующие отношения.
В целом за счет большого количества связей, полифункциональности
структур гипоталамус выполняет интегрирующую функцию вегетативной,
соматической и эндокринной регуляции, что проявляется и в организации
его ядрами ряда конкретных функций. В гипоталамусе располагаются цен
тры гомеостаза, теплорегуляции, голода и насыщения, жажды и ее удов
летворения, полового поведения, страха, ярости, регуляции цикла «бодр
ствование—сон». Все эти центры реализуют свои функции путем актива
ции или торможения автономного (вегетативный) отдела нервной систе
мы, эндокринной системы, структур ствола и переднего мозга. Нейроны
ядерпередней группы гипоталамуса продуцируют вазопрессин, или анти-
диуретический гормон (АДГ), окситоцин и другие пептиды, которые по
аксонам попадают в заднюю долю гипофиза — нейрогипофиз.
Нейроны ядер срединной группы гипоталамуса продуцируют так назы
ваемые рилизинг-факторы (либерины) и ингибирующие факторы (стати-
ны), которые регулируют активность передней доли гипофиза — аденоги-
пофиза. В нем образуются соматотропный, тиреотропный и другие гормо
ны. Наличие такого набора пептидов в структурах гипоталамуса свидете
льствует о присущей им нейросекреторной функции.
Они также обладают детектирующей функцией: реагируют на измене
ния температуры крови, электролитного состава и осмотического давле
ния плазмы, количества и состав гормонов крови.
Олдс описал поведение крыс, которым вживляли электроды в ядра ги
поталамуса и давали возможность самостоятельно стимулировать эти ядра.
Оказалось, что стимуляция некоторых ядер приводила к негативной реак
ции. Животные после однократной самостимуляции больше не подходили
к педали, замыкающей стимулирующий ток. При самостимуляции других
ядер животные нажимали на педаль часами, не обращая внимания на
пищу, воду и др.
Исследования Дельгадо во время хирургических операций показали,
что у человека раздражение аналогичных участков вызывало эйфорию,
эротические переживания. В клинике показано также, что патологические
процессы в гипоталамусе могут сопровождаться ускорением полового со
зревания, нарушением менструального цикла, половой функции.
Раздражение передних отделов гипоталамуса может вызывать у живот
ных пассивно-оборонительную реакцию, ярость, страх, а раздражение зад
него гипоталамуса вызывает активную агрессию.
Раздражение заднего гипоталамуса приводит к экзофтальму, расшире
нию зрачков, повышению кровяного давления, сужению просвета артери
альных сосудов, сокращениям желчного, мочевого пузырей. Могут возни
кать взрывы ярости с описанными симпатическими проявлениями. Уколы
в области гипоталамуса вызывают глюкозурию, полиурию. В ряде случаев
раздражение вызывало нарушение теплорегуляции: животные становились
пойкилотермными, у них не возникало лихорадочное состояние.
Гипоталамус является также центром регуляции цикла бодрствование —
сон. При этом задний гипоталамус активизирует бодрствование, стимуля
ция переднего вызывает сон. Повреждение заднего гипоталамуса может вы
звать так называемый летаргический сон. Особое место в функциях гипота
ламуса занимает регуляция деятельности гипофиза. В гипоталамусе и гипо
физе образуются также нейрорегуляторные пептиды — энкефалины, эндор-
фины, обладающие морфиноподобным действием и способствующие сни
жению стресса.
3.2.4. Базальные ядра
Базальные (подкорковые) ядра (nuclei basales) головного мозга располага
ются под белым веществом внутри переднего мозга, преимущественно в
лобных долях. К базальным ядрам относят хвостатое ядро (nucleus cauda
tus), скорлупу (putamen), ограду (claustrum), бледный шар (globus pallidus).
3.2.4.1. Хвостатое ядро. Скорлупа
Хвостатое ядро(nucleus caudatus) и скорлупа(putamen) являются эволю-
ционно более поздними, чем бледный шар, образованиями и функцио
нально оказывают на него тормозящее влияние.
Хвостатое ядро и скорлупа имеют сходное гистологическое строение.
Их нейроны относятся ко II типу клеток Гольджи, т.е. имеют короткие
дендриты, тонкий аксон; их размер до 20 мк. Этих нейронов в 20 раз боль
ше, чем нейронов Гольджи I типа, имеющих разветвленную сеть дендри-
тов и размер около 50 мк.
Функции любых образований головного мозга определяются прежде
всего их связями, которых у базальных ядер достаточно много. Эти связи
имеют четкую направленность и функциональную очерченность.
Хвостатое ядро и скорлупа получают нисходящие связи преимущест
венно от экстрапирамидной коры через подмозолистый пучок. Другие
поля коры большого мозга также посылают большое количество аксонов к
хвостатому ядру и скорлупе.
Основная часть аксонов хвостатого ядра и скорлупы идет к бледному
шару, отсюда — к таламусу и только от него — к сенсорным полям. Следо
вательно, между этими образованиями имеется замкнутый круг связей.
Хвостатое ядро и скорлупа имеют также функциональные связи со струк
турами, лежащими вне этого круга: черным веществом, красным ядром,
ядрами преддверия, мозжечком, гамма-клетками спинного мозга. Обилие и ха
рактер связей хвостатого ядра и скорлупы свидетельствуют об их участии в
интегративных процессах, организации и регуляции движений, регуляции
работы вегетативных органов.
Раздражение поля 8 коры большого мозга вызывает возбуждение ней
ронов хвостатого ядра, а поля 6 — возбуждение нейронов хвостатого ядра
и скорлупы. Одиночное раздражение сенсомоторной области коры боль
шого мозга может вызывать возбуждение или торможение активности
нейронов хвостатого ядра. Эти реакции возникают через 10—20 мс, что
свидетельствует о прямых и опосредованных связях коры большого мозга
с хвостатым ядром.
Медиальные ядра таламуса имеют прямые связи с хвостатым ядром,
свидетельством чего служит реакция его нейронов, наступающая через
2—4 мс после раздражения таламуса.
Реакцию нейронов хвостатого ядра вызывают раздражения кожи, свето
вые, звуковые стимулы.
Во взаимодействиях хвостатого ядра и бледного шара превалируют тор
мозные влияния. Если раздражать хвостатое ядро, то большая часть ней
ронов бледного шара тормозится, а меньшая возбуждается. В случае по
вреждения хвостатого ядра у животного появляется двигательная гиперак
тивность.
Взаимодействие черного вещества и хвостатого ядра основано на пря
мых и обратных связях между ними. Установлено, что стимуляция хвоста
того ядра усиливает активность нейронов черного вещества. Стимуляция
черного вещества приводит к увеличению, а разрушение — к уменьшению
количества дофамина в хвостатом ядре. Установлено, что дофамин синте
зируется в клетках черного вещества, а затем со скоростью 0,8 мм/ч транс
портируется к синапсам нейронов хвостатого ядра. В хвостатом ядре в 1 г
нервной ткани накапливается до 10 мкг дофамина, что в 6 раз больше, чем
в других отделах переднего мозга, бледном шаре, в 19 раз больше, чем в
мозжечке. Благодаря дофамину проявляется растормаживающий механизм
взаимодействия хвостатого ядра и бледного шара.
При недостатке дофамина в хвостатом ядре (например, при дисфунк
ции черного вещества) бледный шар растормаживается, активизирует
спинно-стволовые системы, что приводит к двигательным нарушениям в
виде ригидности мышц.
Кортико-стриарные связи топически локализованы. Так, передние об
ласти мозга связаны с головкой хвостатого ядра. Патология, возникающая
в одной из взаимосвязанных областей кора — хвостатое ядро, функциона
льно компенсируется сохранившейся структурой.
Хвостатое ядро и бледный шар принимают участие в таких интегративных
процессах, как условнорефлекторная деятельность, двигательная активность.
Это выявляется при стимуляции хвостатого ядра, скорлупы и бледного шара,
их деструкции, а также при регистрации электрической активности.
Прямое раздражение некоторых зон хвостатого ядра вызывает поворот
головы в сторону, противоположную раздражаемому полушарию: живот
ное начинает двигаться по кругу, т.е. возникает так называемая циркуля-
торная реакция.
Раздражение других областей хвостатого ядра и скорлупы вызывает
прекращение всех видов активности человека или животного: ориентиро
вочной, эмоциональной, двигательной, пищевой. При этом в коре боль
шого мозга наблюдается медленноволновая активность.
У человека стимуляция хвостатого ядра во время нейрохирургической
операции нарушает речевой контакт с больным: если больной что-то гово
рил, то он замолкает, а после прекращения раздражения не помнит, что к
нему обращались. При травме головного мозга с раздражением головки
хвостатого ядра у больных отмечается ретро-, антеро- или ретроантеро-
градная амнезия.
У обезьян раздражение хвостатого ядра на разных этапах реализации
условного рефлекса приводят к торможению выполнения данного рефлек
са. Например, если у обезьяны через вживленные электроды раздражать
хвостатое ядро перед подачей условного сигнала, то она не реагирует на
сигнал, как будто не слышала его. Раздражение ядра после того, как жи
вотное на сигнал направляется к кормушке или уже начинает брать пищу
из кормушки, приводит к остановке; после прекращения раздражения
обезьяна, не завершив условной реакции, возвращается на место, т.е. «за
бывает», что был раздражающий сигнал (ретроградная амнезия).
Раздражение хвостатого ядра может полностью предотвратить восприя
тие болевых, зрительных, слуховых и других видов стимуляции. Раздраже
ние вентральной области хвостатого ядра снижает, а дорсальной — повы
шает слюноотделение.
При стимуляции хвостатого ядра удлиняются латентные периоды реф
лексов, нарушается переделка условных рефлексов. Выработка условных
рефлексов на фоне стимуляции хвостатого ядра становится невозможной.
Видимо, это объясняется тем, что стимуляция хвостатого ядра вызывает
торможение активности коры большого мозга.
Ряд подкорковых структур также получает тормозное влияние хвостато
го ядра. Так, стимуляция хвостатых ядер вызывает веретенообразную ак
тивность в зрительном бугре, бледном шаре, субталамическом теле, чер
ном веществе и др.
Таким образом, специфичным для раздражения хвостатого ядра является
преимущественно торможение активности коры большого мозга, подкорко
вых образований, торможение безусловного и условнорефлекторного поведе
ния.
В то же время при раздражении хвостатого ядра могут появляться неко
торые виды изолированных движений. Видимо, хвостатое ядро имеет на
ряду с тормозящими и возбуждающие структуры.
Выключение хвостатого ядра сопровождается развитием гиперкинезов
типа непроизвольных мимических реакций, тремора, атетоза (ритмичный
гиперкинез с небольшой амплитудой движений и медленными колебания
ми), торсионного спазма (медленные вращательные движения туловища),
хореи (подергивания конечностей, туловища, как при некоординирован
ном танце), двигательной гиперактивности в форме бесцельного переме
щения с места на место.
В случае повреждения хвостатого ядра наблюдаются существенные
расстройства ВИД, затруднение ориентации в пространстве, нарушение
памяти, замедление роста организма. После двустороннего повреждения
хвостатого ядра условные рефлексы исчезают на длительный срок, выра
ботка новых рефлексов затрудняется, общее поведение отличается за
стойностью, инертностью, трудностью переключении. У обезьян после
одностороннего повреждения хвостатого ядра условная реакция восста-
навливалась через 30—50 дней, латентные периоды рефлексов удлиня
лись, появлялись межсигнальные реакции. Двустороннее повреждение
приводило к полному торможению условных рефлексов (видимо, дву
стороннее повреждение истощает симметричные компенсаторные меха
низмы).
При воздействиях на хвостатое ядро, помимо нарушений ВНД, разви
ваются расстройства движения. Многие авторы отмечают, что у разных
животных при двустороннем повреждении полосатого тела появляется бе
зудержное стремление двигаться вперед, при одностороннем — возникают
манежные движения.
Несмотря на большое функциональное сходство хвостатого ядра и
скорлупы, имеется ряд функций, специфичных для последней. Эволюци-
онно скорлупа появляется раньше хвостатого ядра.
Для скорлупы характерно участие в организации пищевого поведения:
поиска, захвата и владения пищей. Ряд трофических нарушений кожи,
внутренних органов (например, гепатолентикулярная дегенерация) возни
кает при нарушениях функции скорлупы. Раздра