Концепция интегративной деятельности нейрона Анохина (см. 14)
П.К.Анохиным в своей последней работе подверг аргументированной критике общепринятую, как он ее назвал, "проведенческую концепцию" нейрона и предложил вместо нее системную концепцию интегративной деятельности нейрона.
Вне зависимости от конкретных, усложняющихся с развитием науки представлений о функционировании нейрона, в традиционном рассмотрении центральной оставалась идея об электрической суммации потенциалов на мембране нейрона. В соответствии с ней предполагалось, что возбуждающие и тормозные постсинаптические потенциалы, возникающие на мембране постсинаптического ("получающего") нейрона под действием пресинаптической импульсации за счет изменения ионных градиентов, суммируясь, действуют на генераторный пункт нейрона, продуцирующий распространяющиеся потенциалы действия - импульсы.
П.К.Анохин назвал парадоксальным перенос с нервного волокна на нейрон представления о проведении возбуждения как главной деятельности последнего. Если задача состоит лишь в том, чтобы передать возбуждение от одного нейрона к другому, то не ясно для чего между входным и выходным импульсами "вставлены" сложные промежуточные этапы: выделение медиатора, его воздействие на субсинаптическую мембрану и химические превращения в ней. "Неужели для того, чтобы, начав с электрического потенциала терминали, сформировать в конце концов тот же спайковый потенциал, весьма сходный по своим физическим параметрам с потенциалом, пришедшим по аксонной терминали?" - спрашивал он. «Все межклеточные контакты, а следовательно и мембраны и органеллы этих контактов, служат обмену метаболических субстратами между контактирующими клеточными образованиями».
Необходимость дальнейшей разработки определялась тем, что в рамках концепции интегративной деятельности нейрона последовательность событий в принципе оставалась той же, что и в парадигме реактивности. В обоих случаях процесс начинался приходом возбуждения к нейрону и заканчивался генерацией этим нейроном потенциала действия. Разница, которую подчеркивал П.К.Анохин, состояла в том, какими процессами заполнялся интервал между действием медиатора на субсинаптическую мембрану нейрона и генерацией потенциала: химическими преобразованиями внутри нейрона в первом случае и электрической суммацией во втором.
Устранение эклектики и приведение представления о детерминации активности нейрона в соответствие с требованиям системной парадигмы было достигнуто отказом от рассмотрения активности нейронов как реакции на синаптический приток и принятием положения о том, что нейрон, как и любая живая клетка, реализует генетическую программу, нуждаясь в метаболитах, поступающих к нему от других клеток (В.Б.Швырков). В связи с этим последовательность событий в деятельности нейрона становится аналогичной той, которая характеризует активный целенаправленный организм, а его импульсация - аналогичной действию индивида (рис. 2).
Активность нейрона, как и поведение организма, является не реакцией, а средством изменения соотношения со средой, "действием", которое обусловливает устранение несоответствия между "потребностями" и микросредой, в частности, за счет изменения синаптического притока. Это изменение, если оно соответствует текущим метаболическим "потребностям" нейрона, приводит к достижению им "результата" и прекращению активности. Предполагается, что несоответствие между "потребностями", определяемыми генетически, и реально поступающими метаболитами может иметь место как при генетически обусловленных изменениях метаболизма клетки, так и при изменении притока метаболитов от других клеток. Таким образом, нейрон - не "кодирующий элемент", "проводник" или "сумматор", а организм в организме, обеспечивающий свои "потребности" за счет метаболитов, поступающих от других элементов.
"Действие" нейрона, его импульсная активность, не только влияет на его микросреду, но изменяет и сам импульсирующий нейрон. Здесь опять можно провести аналогию с индивидом. Когда человек протягивает руку к яблоку, он не только приближает ее к объекту-цели, но и готовит себя к контакту с яблоком: изменяет позу, суставные углы рабочей конечности в зависимости от положения яблока, его пальцы конфигурируются в соответствии с размером яблока, рецепторы претерпевают эфферентные влияния (см.), связанные с предвидением будущего контакта тела с объектом-целью и т.д. Что касается изменения состояния нейрона при его "действии", уже давно было известно, что "следовые", постспайковые процессы (такие как изменение поляризации, ионной проницаемости) играют существенную роль в регуляции чувствительности нейрона к последующему притоку.