Образ жизни и геологическое значение брахиопод
Брахиоподы являются свободнолежащим, прикрепленным или зарывающимся (редко) бентосом. Личинки ведут подвижный планктонный образ жизни и разносятся течениями на большие расстояния.
Типы прикрепления брахиопод ко дну:
1) Якорный - прикрепление к субстрату короткой или длинной ножкой. Некоторые формы помимо ножки прикреплялись иглами.
2) Свободнолежащий - брахиоподы свободно лежали на дне, частично погружаясь в осадок. Ножка у них обычно редуцируется. Многочисленные иглы (особенно у продуктид) препятствуют слишком глубокому погружению в илистый осадок.
3) Прирастающий - раковина прирастает брюшной створкой к твердым предметам. Прирастание часто идет путем цементации. Форма брюшной створки становится конусовидной или неправильных очертаний. Спинная створка - в виде крышечки.
Раздел 7 Типы Иглокожие и Полухордовые
Содержание раздела 7: Тип Иглокожие. Подтип Кринозои. Классы Цистоидеи и Криноидеи. Строение скелета, образ жизни, геологическое значение.
Подтип Эхинозои. Класс Морские ежи. Древние и новые, правильные и неправильные морские ежи. Строение скелета, образ жизни, геологическое значение.
Тип Полухордовые. Класс Граптолитины. Строение и состав скелета. Образ жизни, геологическое значение.
Тип ECHINODERMATA, ехинодермата (ИГЛОКОЖИЕ)
Тип иглокожие объединяет одиночных морских животных, характеризующихся следующими особенностями: радиальной пятилучевой симметрией, внутренним скелетом, состоящий из табличек кристаллического кальцита, присутствием специфической амбулакральной (водно-сосудистой) системы и многочисленных щупалец или ножек, отходящих от радиальных каналов.
К современным иглокожим относятся морские звезды, морские ежи, морские лилии, голотурии и офиуры. Размеры иглокожих от 1 см у мелких офиур, морских звезд и морских лилий до гигантских (1 м) у крупных морских звезд. Максимальные размеры иглокожих известны у некоторых ископаемых морских лилий мезозоя (до 20 м).
Мягкое тело иглокожих обладает трехслойной стенкой. Скелетные элементы погружены в ткань стенки. Внутренняя полость тела заполнена жидкостью, по составу близкой к морской воде. Иглокожие имеют пищеварительную кровеносную, амбулякральную, нервную и половую системы. Амбулакральная система состоит из разнообразных каналов, полостей и амбулакральных ножек. Последние выполняют функции газообмена, органов чувств, доставки пищи и передвижения. Количество амбулакральных ножек может превосходить тысячу.
Скелет иглокожих расположен в стенке тела вблизи поверхности, но является внутренним, т.к. сверху покрыт кожицей. Он состоит из многоугольных известковых табличек. У многих животных к наружным выступам табличек подвижно прикреплены иглы и выросты различной формы и размеров. Состав скелета известковый. Все элементы скелета (таблички, иглы, членики стебля, рук) обладают едиными кристаллографическими свойствами. Они, подобно монокристаллу кальцита, обычно раскалываются по ромбоэдру – шестиграннику со скошенными параллельными плоскостями. Часть табличек скелета имеют небольшие отверстия, через которые проходят амбулакральные ножки. С ними соседствуют таблички, в которых нет отверстий.
Достоверно иглокожие известны с кембрия, хотя есть предположения о более раннем их возникновении.
Геологическое значение имеют два подтипа иглокожих – Кринозои и Эхинозои.
Подтип CRINOZOA КРИНОЗОА
Вымершие и современные иглокожие, большинство из которых ведет прикрепленный образ жизни. Почти все кринозои обладают чашечкой (текой), вмещающей внутренние органы, и стеблем. Вокруг рта располагаются выросты тела – руки (брахиолей). Наиболее известны два класса: Морские пузыри и Морские лилии.
Класс CYSTOIDEA, ЦИСТОИДЕИ (МОРСКИЕ ПУЗЫРИ) Рис. 7.1, 7.2
Морские пузыри являются вымершим наиболее примитивным классом среди кринозоа. Скелет состоял из стебля, чашечки и редко рук – брахиолей. Чашечка – тека имеет шаровидную, округлую или угловато-грушевидную форму и состоит из многоугольных трехслойных табличек, пронизанных каналами. Размеры теки 2-7 см. Число табличек резко варьирует: минимальное – 19, максимальное – до 2000.
|
|
| Рис. 7.1 Тека Echinosphaeritus sp.: ап – анальная пирамидка, р- ротовое отверстие, с – стебель | Рис.7.2 Тека Heliocrinites sp., вид с нижней стороны |
Расположение и количество табличек в теке цистоидей разнообразно. При небольшом числе табличек они располагались правильными рядами, при большом числе табличек закономерность в их расположении отсутствует. Поверхность табличек гладкая или скульптированная. Ротовое отверстие находилось в центре верхней стороны чашечки. Анальное отверстие располагалось сбоку от ротового и было прикрыто пирамидкой из треугольных табличек. Между ротовым и анальным отверстием было место полового отверстия. От ротового отверстия отходили 2-5 (обычно пять) пищевых желобков, вдоль которых у большинства цистоидей расположены брахиоли - членистые выросты теки с продольным каналом. Брахиоли служили для сбора и доставки пищи к ротовому отверстию. Число брахиолей варьирует от 2 до 400, но у некоторых таксонов они редуцированы. У цистоидей имелась система каналов, основная функция которой была газообмен. Для ввода воды в эту систему имелась гидропора.
Стебель у цистоидей бывает коротким или длинным, а у некоторых форм он отсутствует. Пятилучевая симметрия не всегда выражена.
Цистоидеи относятся к морскому бентосу, обитали в основном в сублиторали. По способу жизни выделяются формы свободнолежащие на дне, формы, прикрепляющиеся к субстрату при помощи стебля, и формы, прирастающие текой к субстрату. Цистоидеи в прошлом могли заселять значительные участки дна, образуя своеобразные «подводные луга».
Цистоидеи существовали от ордовика до среднего девона. Расцвет цистоидей приходится на ордовик.
Род Echinosphaerites Wahlenberg рис. 7.1
Чашечка шарообразной формы состоит из многочисленных незакономерно расположенных многоугольных гладких табличек. Стебель различной длины и использовался как якорь. На верхней стороне чашечки расположены рот и анальная пятиугольная пирамидка. Существовали в среднем и позднем ордовике.
Класс CRINOIDEA КРИНОИДЕИ ( МОРСКИЕ ЛИЛИИ) рис.7.3, 7.4
Криноидеи являются наиболее многочисленным классом кринозоа. Их скелет состоит из кроны, стебля и часто корней. В состав кроны входят чашечка - тека, заключающая внутренние органы и пять обычно хорошо развитых рук – брахиол, несущих на себе пищевые желобки. Корень имеет отростки, посредством которых прикрепляется к субстрату. У некоторых форм он отсутствует. Стебель состоит из подвижно сочлененных элементов - призматических или цилиндрических члеников, поэтому может изгибаться и даже поворачиваться. Длина его у ископаемых лилий достигала 20 м, у современных – до 1 м.
Прикрепление морских лилий к грунту различное (рис.7.3): с помощью корневых выростов, погружающихся в осадок; на каменистом грунте - с помощью выделения извести и образования прикрепительного диска; некоторые лилии длинным тонким стеблем обвивали полипняки кораллов (временное прикрепление). Планктонные криноидеи не имеют стебля. В основании чашечки у них развиваются усики или цирри. Движение таких лилий происходит при помощи рук.
Пищей криноидеям служат планктонные организмы и мелкие частицы детрита. Пища доставляется ко рту по желобкам на руках с помощью амбулакральных ножек и специальных ресничек. Общая длина пищевых желобков может достигать 100 метров.
Форма чашечки криноидей (рис. 7.4) от круглой до конической, сложена многоугольными, чаще пятиугольными пластинками. Сверху чашечка прикрывалась крышечкой, либо закрывалось кожистой перепонкой. Чашечка состоит из 2-3 поясов кальцитовых табличек по пяти в каждом поясе. Выделяют базальный, иногда инфрабазальный и радиальный ряды табличек. Моноциклическая чашка имеет два ряда табличек (базальный и радиальный). Дициклическая чашечка имеет 3 ряда табличек – инфрабазальный, базальный и радиальный.
Рис. 7.3 Типы прикрепления криноидей: А – морская лилия, прирастающая к дну корнями, Б – безкорневая морская лилия, обвивающая стеблем колонию мшанок, В – морская лилия без корней, удерживающаяся на предмете цирриями, Г – морская лилия, удерживающаяся в пространстве воды при помощи плавательных пузырей (лоболитов), и циррий, Д – планктонная морская лилия без стебля и корней. Обозначения: лб – лоболиты, пр – пиннулы, рк – руки, цр – циррии (усики)
Руки криноидей отходят от верхнего ряда радиальных табличек чашечки и предназначены для сбора пищи. Они обладают гибкостью и большой подвижностью и состоят из подвижных члеников. Руки могут охватывать большое пространство водной массы, в результате чего возрастает площадь сбора питательных веществ. Руки состоят из отдельных члеников, соединяющихся с помощью мышц или эластичной связки. В центральной части каждого членика есть выемка. Из выемок всех члеников складывается пищевой желобок.
Руки криноидей редко бывают простыми, обычно они ветвятся - раздваиваются один или несколько раз. Как правило, руки снабжены короткими членистыми придатками – пиннулами. При неблагоприятных условиях (высокой температуре, недостатке кислорода, нападении врагов) морские лилии способны обламывать свои руки, при этом утраченные части позднее восстанавливаются.
Стебель состоит из члеников различной формы – круглой, эллиптической, четырехугольной, пятиугольной и очень редко треугольной и шестиугольной. У одних родов стебель достигает длины нескольких метров, у других – короткий или совсем редуцируется. Через стебель проходит осевой канал, имеющий различное поперечное сечение.
Нередко среди одинаковых члеников встречаются более крупные узловые членики, несущие усики (циррии). Сочленовная поверхность часто бывает покрыта разнообразной скульптурой. У ископаемых форм известен стебель длиной до 20 метров.
Рис.7.4 Схема строения скелета морских лилий.
а – продольный разрез кроны; б, в – схема строения чашки: б – моноциклической, в – дициклической; г – Moscovicrinus sp., вид сбоку; д, е – схема строения члеников стебля: д – пятиугольного, е - круглого; ж – схема строения члеников рук; з, и – строение сложных рук. Обозначения: ао – анальное отверстие, б – базальные (основные) таблички, ит – инфрабазальные таблички, ок – осевой канал, пж – пищевой желобок, пр – пиннулы рук, рв – руки ветвящиеся, рк – руки, рн – руки неветвящиеся, ро – ротовое отверстие, рт – радиальные таблички, сп – сочленовая поверхность, ст – стебель, чк – чашка (тека), чр – членики рук, чс – членики стебля, шс – швы сегментов (члеников) стебля
Морские лилии существуют с ордовика (кембрия?) до ныне. Они были широко распространены в морях палеозоя и мезозоя, где обитали на мелководье. В настоящее время криноидеи не столь многочисленны и населяют области различных, в том числе и больших (до 10 км) глубин. В палеозое все морские лилии были прикрепленными, в мезозое появились формы без стебля и перешедшие к планктонному и псевдопланктонному образу жизни. Среди современных форм господствуют бесстебельчатые формы.
Скелеты лилий после гибели обычно рассыпаются на отдельные элементы. Чаще всего встречаются членики лилий, их скопления образуют криноидные известняки.
Подтип ECHINIZOA ЭХИНОЗОА
Подвижные иглокожие без рук, брахиол, свойственных кринозоям. Вероятно, что первые эхинозой появились в венде. Наибольшее биостратиграфическое значение имеет класс морских ежей.
Класс ECHINOIDEA МОРСКИЕ ЕЖИ Рис. 7.5, 7.6
Свободноподвижные иглокожие, имеющие различной формы скелет (панцирь), состоящий из известковых табличек, расположенных рядами и включающий основные органы животного. Панцирь бывает радиально-симметричным или двусторонне-симметричным, его нижняя часть обычно плоская, а верхняя – выпуклая и имеет различную форму. При виде сверху ее очертания могут быть округлые, пятиугольные, сердцевидные или овальные. При виде сбоку – уплощенные, конические, полушаровидные, дисковидные или асимметричные. В ротовом отверстии морских ежей находится сложный ротовой аппарат, названный «Аристотелевым фонарем». К специальным табличкам панциря прикрепляются специальные иглы.
Известковые таблички панциря морских ежей образуют меридиональные ряды, составляющие пять амбулакральных и пять интерамбулакральных полей. В верхней части панциря поля заканчиваются вершинным щитком. В амбулакральных табличках расположены отверстия-поры для выхода амбулакральных ножек, на интерамбулакральных – бугорки для прикрепления игл (туберкулы). Число пластинок в одном ряду составляет несколько десятков. Интерамбулакральные поля оканчиваются на вершинном щитке половыми пластинками, под которыми находятся половые железы;амбулакральные поля - небольшими глазными пластинками с одним отверстием. Через эти отверстия выходят наружу окончания радиальных каналов, обладающие светочувствительной способностью, что и определило название пластинок. На вершинном щитке расположена также мадрепоровая пластинка, через которую происходит связь амбулякральной системы с внешней средой.
Панцирь отделяется от ротового и анального отверстий небольшими кожистыми площадками (полями): ротовое отверстие окружено ротовым полем – перистомом, анальное – анальным полем (перипроктом).
Челюстной аппарат – «Аристотелев фонарь» у морских ежей включает 40 известковых скелетных элементов. Зубы (их пять) заключены в пирамидки, составляющие главную часть челюстного аппарата. Весь челюстной аппарат приводится в движение 60 мускулами.
Рис. 7.5 Панцири неправильных (1, 2) и правильных (3) морских ежей. 1 – Echinocorys sp.: 1а – сбоку, 1б – с брюшной стороны; 2 – Clypeaster sp.: 2а – с брюшной стороны, 2б – сверху; 3 – Cidaris sp.: 3а – сверху, 3б - сбоку, на части панциря сохранились крупные иглы
Иглы морских ежей единый кристалл кальцита и отличаются большим разнообразием форм и размеров - их длина от микроскопических до 30 см. Формы игл бывают цилиндрические, заостренные, булавовидные, лопатовидные, на поверхности они часто несут скульптуру. Иглы прикрепляется к бугоркам на интерамбулякральных полях с помощью связки. Иглы морских ежей служат для разных целей: защиты, осязания, а у некоторых форм – для передвижения или закапывания.
Рис. 7.6 Схема строения панциря правильных (а, б) и неправильных (в, г) морских ежей
(а, в – вид сверху, б, г – вид снизу). A – амбулакральные поля, IA – интерамбулакральные поля, м - мадрепоровая пластинка, би – бугорки для игл, пс – перистом, пп – перипрокт, р – ротовое отверстие, ан – анальное отверстие, вщ – вершинный щиток, гл – глазные таблички, п – половые таблички.
Классификация морских ежей основана на положении ротового и анального отверстий, строении амбулакральных и интерамбулакральных полей, типе вершинного щитка и характере симметрии. В развитии морских ежей прослеживается изменение типа симметрии и переход от симметрии пятилучевой к двусторонней, а также изменение характера сочленения пластинок панциря.
В палеонтологии применяется искусственная классификация морских ежей. В соответствии с ней выделяют древних морских ежей (ордовик – пермь) и новых морских ежей (триас – ныне).
Древние ежи имели гибкий панцирь - в одних случаях он состоял из черепицеобразно налегающих пластинок, а в других – из несоприкасающихся пластинок, сочлененных с помощью связок. Гибкий панцирь после смерти животного распадался на отдельные элементы и обычно не сохранялся.
Новые морские ежи подразделяются на правильных (триас – ныне) и неправильных (юра – ныне). Правильные морские ежи характеризуются центральным положением ротового и анального отверстий и обладают пятилучевой симметрией. У этих ежей челюстной аппарат – «аристотелев фонарь», расположен вертикально, могут присутствовать длинные иглы, служащие для хождения и защиты.
Неправильные морские ежи характеризуются смещением положения анального отверстия. Эта группа разделяется на челюстных (рот остается в центре нижней стороны) и бесчелюстных (рот смещается вперед, челюстной аппарат отсутствует).
У челюстных ежей пятилучевая симметрия нарушается смещенным положением анального отверстия, а у бесчелюстных – смещенным положением ротового и анального отверстий. Форма панциря становится двусторонне-симметричной (овальной или сердцевидной).
Большинство древних и новых морских ежей являются хищниками.