Если второй стимул действует в период рефрактерности мышечного во
локна, то он не вызовет повторного мышечного сокращения (рис. 2.15, а).
Рис. 2.15. Механизм суммации
Мышечных сокращений. Стрел
Ками показаны моменты нане
Сения стимулов; ПД, развиваю
Щийся в ответ на второй сти
Мул, не отмечен. Объяснение в
Тексте.
Если же второй стимул действует на мышцу после окончания периода рас
слабления, то вновь возникает одиночное мышечное сокращение (рис.
2.15,6).
При нанесении второго стимула в период укорочения или развития
Мышечного напряжения происходит суммация двух следующих друг за
Другом сокращений, и результирующий ответ по амплитуде становится
Значительно выше, чем при одиночном стимуле. При дальнейшем увели
Чении частоты стимуляции повторный стимул попадает в период рас
Слабления. В этом случае также возникнет суммация мышечных сокра
Щений, однако будет наблюдаться характерное западение на кривой мы
шечного сокращения (рис. 2.15, в) — неполная суммация, лежащая в
основе зубчатого тетануса. При дальнейшем нарастании частоты стиму
Ляции повторные стимулы будут приходиться на период укорочения, или
Развития напряжения, вследствие чего происходит полная суммация еди
ничных сокращений, лежащая в основе гладкого тетануса (рис. 2.15, г).
Тетанус — сильное и длительное сокращение мышцы. Полагают, что в
Основе этого явления лежит повышение концентрации кальция внутри
Клетки, что позволяет осуществляться реакции взаимодействия актина и
Миозина и генерации мышечной силы поперечными мостиками доста
Точно длительное время.
При тетанусе происходит суммация мышечных сокращений, в то время
Как ПД мышечных волокон не суммируются.
В естественных условиях одиночные сокращения скелетных мышц не
встречаются. Происходит сложение, или суперпозиция, сокращений отде
Льных нейромоторных единиц. При этом сила сокращения может увели
Чиваться как за счет изменения числа двигательных единиц, участвующих
В сокращении, так и за счет изменения частоты импульсации мотонейро
Нов. В случае увеличения частоты импульсации будет наблюдаться сумма-
Ция сокращений отдельных двигательных единиц.
Одной из причин увеличения силы сокращения в естественных услови
Ях является частота импульсов, генерируемых мотонейронами. Второй
Причиной этого служат увеличение числа возбуждающихся мотонейронов
И синхронизация частоты их возбуждения. Рост числа мотонейронов соот
Ветствует увеличению количества двигательных единиц, участвующих в
Сокращении, а возрастание степени синхронизации их возбуждения спо
Собствует увеличению амплитуды при суперпозиции максимального со
Кращения, развиваемого каждой двигательной единицей в отдельности.
Сила сокращения изолированной скелетной мышцы при прочих рав
Ных условиях зависит от исходной длины мышцы. Умеренное растяжение
Мышцы приводит к тому, что развиваемая ею сила возрастает по сравне
Нию с силой, развиваемой нерастянутой мышцей. Происходит суммирова
Ние пассивного напряжения, обусловленного наличием эластических ком
Понентов мышцы, и активного сокращения. Максимальная сила сокраще
Ния достигается при размере саркомера 2—2,2 мкм. Увеличение длины
Саркомера приводит к уменьшению силы сокращения, поскольку умень
Шается область взаимного перекрытия актиновых и миозиновых нитей.
При длине саркомера 2,9 мкм мышца может развивать силу, равную толь
ко 50 % от максимально возможной.
В естественных условиях сила сокращения скелетных мышц при их
Растяжении, например при массаже, увеличивается вследствие работы
Гамма-эфферентов скелетных мышц.
Работа и мощность мышцы
Поскольку основной задачей скелетных мышц является совершение
Мышечной работы, в экспериментальной и клинической физиологии оце
Нивают величину работы, которую совершает мышца, и мощность, разви
Ваемую при работе.