Физиология микроциркуляции
В сердечно-сосудистой системе центральным является микроциркуляторное звено. Все другие отделы системы кровообращения обеспечивают основную функцию, выполняемую микроциркуляторным звеном, - транскапиллярный обмен.
Микроциркуляторное звено сердечно-сосудистой системы представлено мелкими артериями, артериолами, метартериолами, капиллярами, венулами, мелкими венами.
Согласно существующим представлениям, иннервируются микрососуды с хорошо выраженным слоем гладкомышечных клеток. Иннервация прогрессивно уменьшается с исчезновением мышечных клеток в стенке микрососуда.
Транскапиллярный обмен происходит в капиллярах. Он возможен благодаря особому строению капилляров, стенка которых обладает двусторонней проницаемостью. Проницаемость - это активный процесс, который обеспечивает оптимальную среду для нормальной жизнедеятельности клеток организма.
Рассмотрим особенности строения важнейших представителей микроциркуляторного русла - капилляров.
Капилляры открыты и изучены итальянским ученым Мальпиги (1861). Общее количество капилляров в системе сосудов большого круга кровообращения составляет около 2 млрд., протяженность их 8000 км, площадь внутренней поверхности 25 м2, объем крови приблизительно равен сердечному выбросу - 63·10-3-65·10-3 (63-65 мл). Поперечное сечение всего капиллярного русла в 500-600 раз больше поперечного сечения аорты.
Капилляры имеют форму шпильки, срезанной или полной восьмерки. В капилляре различают артериальное и венозное колено, а также вставочную часть. Длина капилляра равна 0,3·10-3-0,7·10-3 м (0,3-0,7 мм), диаметр - 8·10-6-10·10-6 м (0,008-0,01 мм). Через просвет такого сосуда эритроциты проходят друг за другом, несколько деформируясь. Скорость тока крови в капиллярах составляет 0,5·10-3-1·10-3 м/с (0,5-1 мм/с), что в 500-600 раз меньше скорости тока крови в аорте.
Стенка капилляров образована одним слоем эндотелиальных клеток, которые снаружи сосуда располагаются на тонкой соединительнотканной базальной мембране.
Существуют закрытые и открытые капилляры. Показано, что работающая мышца животного содержит в 30 раз больше капилляров, чем мышца, находящаяся в состоянии покоя.
Форма, размеры и количество капилляров в различных органах неодинаковы. В тканях органов, в которых наиболее интенсивно происходят обменные процессы, количество капилляров на 1·10-6 м2 (1 мм2) поперечного сечения значительно больше, чем в органах, где метаболизм менее выражен. Так, в сердечной мышце на 1·10-6 м2 (1 мм2) поперечного сечения приходится в 2 раза больше капилляров, чем в скелетной мышце.
Для выполнения капиллярами их функций (транскапиллярный обмен) имеет значение величина артериального давления. Установлено, что в артериальном колене капилляра давление крови составляет 4,3 кПа (32 мм рт. ст.), в венозном - 2,0 кПа (15 мм рт. ст.). В капиллярах почечных клубочков величина давления достигает 9,3-12,0 кПа (70-90 мм рт. ст.), в капиллярах, оплетающих почечные канальцы, - 1,9-2,4 кПа (14-18 мм рт. ст.). В капиллярах легких величина давления равняется 0,8 кПа (6 мм рт. ст.).
Таким образом, величина давления в капиллярах тесно связана с состоянием органа (покой, активность) и теми функциями, которые он выполняет.
Кровообращение в капиллярах можно наблюдать под микроскопом в плавательной перепонке лапки лягушки. В капиллярах кровь движется прерывисто, что связано с изменением просвета артериол и прекапиллярных сфинктеров. Фазы сокращения и расслабления длятся от нескольких секунд до нескольких минут. Активность микрососудов регулируется нервными и гуморальными механизмами. На артериолы главным образом воздействуют симпатические нервы, на прекапиллярные сфинктеры - гуморальные факторы (гистамин, серотонин и др.).
Особенности кровотока в венах. Кровь из микроциркуляторного русла (венулы, мелкие вены) поступает в венозную систему. В венах давление крови низкое. Если в начале артериального русла давление крови равно 18,7 кПа (140 мм рт. ст.), то в венулах оно составляет 1,3-2,0 кПа (10-15 мм рт. ст.). В конечной части венозного русла давление крови приближается к нулю и даже может быть ниже атмосферного давления.
Движению крови по венам способствует ряд факторов: работа сердца, клапанный аппарат вен, сокращение скелетных мышц, присасывающаяся функция грудной клетки.
Работа сердца создает разность давлений крови в артериальной системе и правом предсердии. Это обеспечивает венозный возврат крови к сердцу. Наличие в венах клапанов способствует движению крови в одном направлении - к сердцу. Чередование сокращений и расслаблений мышц является важным фактором, способствующим движению крови по венам. При сокращении мышц тонкие стенки вен сжимаются и кровь продвигается по направлению к сердцу. Расслабление скелетных мышц способствует поступлению крови из артериальной системы в вены. Такое нагнетающее действие мышц получило название мышечного насоса, который является помощником основного насоса - сердца. Вполне понятно, что движение крови по венам облегчается во время ходьбы, когда ритмически работает мышечный насос нижних конечностей.
Отрицательное внутригрудное давление, особенно в фазу вдоха, способствует венозному возврату крови к сердцу. Внутригрудное отрицательное давление вызывает расширение венозных сосудов, области шеи и грудной полости, обладающих тонкими и податливыми стенками. Давление в венах понижается, что облегчает движение крови по направлению к сердцу.
Скорость тока крови в периферических венах составляет 5-14·10-2 м/с (5-14 см/с). В полых венах скорость движения крови равна 20·10-2 м/с (20 см/с).
Емкостная функция вен очень велика. Уменьшение емкости системных вен на 2-3% увеличивает диастолический приток крови к сердцу в 2 раза.
Линейная скорость движения крови в венах меньше, чем в артериях. Это связано с тем, что просвет вен больше просвета артериального русла.
Время кругооборота крови
Временем кругооборота крови называют время, необходимое для прохождения крови по двум кругам кровообращения. Установлено, что у взрослого здорового человека при 70-80 сокращениях сердца в 1 мин полный кругооборот крови происходит за 20-23 с. Из этого времени 1/5 приходится на малый круг кровообращения и 4/5 - на большой.
Существует ряд методов, с помощью которых определяют время кругооборота крови. Принцип этих методов состоит в том, что в вену вводят какое-либо вещество, не встречающееся обычно в организме, и определяют, через какой промежуток времени оно появляется в одноименной вене другой стороны или вызывает характерное для него действие.
В настоящее время для определения времени кругооборота крови используют радиоактивный метод. В локтевую вену одной руки вводят радиоактивный изотоп, например 24Na, на другой же руке специальным счетчиком регистрируют появление его в крови.
Время кругооборота крови при нарушениях деятельности сердечно-сосудистой системы может существенно изменяться. У больных с тяжелыми заболеваниями сердца время кругооборота крови может увеличиваться до 1 мин.
Движение крови в различных отделах системы кровообращения характеризуется двумя показателями - объемной и линейной скоростью кровотока.
Объемная скорость кровотока одинакова в поперечном сечении любого участка сердечно-сосудистой системы. Объемная скорость в аорте равна количеству крови, выбрасываемой сердцем в единицу времени, т. е. минутному объему крови. Такое же количество крови поступает к сердцу по полым венам в 1 мин. Одинакова объемная скорость крови, притекающей и оттекающей от органа.
На объемную скорость кровотока оказывают влияние в первую очередь разность давлений в артериальной и венозной системах и сопротивление сосудов. Повышение артериального и снижение венозного давления обусловливает увеличение разности давлений в артериальной и венозной системах, что приводит к нарастанию скорости кровотока в сосудах. Снижение артериального и повышение венозного давления влечет за собой уменьшение разности давлений в артериальной и венозной системах. При этом наблюдается уменьшение объемной скорости кровотока в сосудах.
На величину сопротивления сосудов оказывает влияние ряд факторов: радиус сосудов, их длина, вязкость крови.
Линейная скорость кровотока - это путь, пройденный в единицу времени каждой частицей крови. Линейная скорость кровотока в отличие от объемной неодинакова в разных сосудистых областях. Линейная скорость кровотока наибольшая в артериях и наименьшая в капиллярах. Следовательно, линейная скорость кровотока обратно пропорциональна суммарной площади поперечного сечения сосудов.
В потоке крови скорость отдельных частиц различна. В крупных сосудах линейная скорость максимальна для частиц, движущихся по оси сосуда, минимальна для пристеночных слоев.
В состоянии относительного покоя организма линейная скорость кровотока в аорте составляет 0,5 м/с. В период двигательной активности организма она может достигать 2,5 м/с. По мере разветвления сосудов ток крови в каждой веточке замедляется. В капиллярах он равен 0,0005 м/с (0,5 мм/с), что в 1000 раз меньше, чем в аорте. Замедление кровотока в капиллярах облегчает обмен веществ между тканями и кровью. В крупных венах линейная скорость тока крови увеличивается, так как уменьшается площадь сосудистого сечения. Однако она никогда не достигает скорости тока крови в аорте. Величина кровотока в разных органах различна. Она зависит от васкуляризации органа и уровня его активности (табл. 4).
Таблица 4. Величина кровотока в разных органах на 0,1 кг их массы