Условнорефлекторные влияния на тонус сосудов
Классическим приемом, который позволяет судить о кортикальных влияниях на функции организма, является метод условных рефлексов.
В лаборатории И. П. Павлова его учениками (И. С. Цитович) впервые были образованы условные сосудистые рефлексы у человека. В качестве безусловного раздражителя использовали температурный фактор (тепло и холод), болевое воздействие, фармакологические вещества, изменяющие тонус сосудов (адреналин). Условным сигналом являлись звук трубы, вспышка света и т. д.
Изменение тонуса сосудов регистрировали с помощью так называемого плетизмографического метода. Этот метод позволяет фиксировать колебания объема органа (например, верхней конечности), которые связаны со сдвигами в его кровенаполнении и, следовательно, обусловлены изменениями в просвете кровеносных сосудов.
В опытах было установлено, что условные сосудистые рефлексы у человека и животных образуются сравнительно быстро. Сосудосуживающий условный рефлекс может быть получен после 2-3 сочетаний условного сигнала с безусловным раздражителем, сосудорасширяющий - после 20-30 и более сочетаний. Условные рефлексы первого вида хорошо сохраняются, второго вида оказались нестойкими и непостоянными по величине.
Таким образом, по своему функциональному значению и механизму действия на тонус сосудов отдельные уровни центральной нервной системы неравнозначны.
Сосудодвигательный центр продолговатого мозга осуществляет регуляцию тонуса сосудов, воздействуя на спинальные сосудодвигательные центры. Кора головного мозга и гипоталамическая область оказывают опосредованное влияние на тонус сосудов, изменяя возбудимость нейронов продолговатого и спинного мозга.
Значение сосудодвигательного центра. Нейроны сосудодвигательного центра за счет своей активности осуществляют регуляцию тонуса сосудов, поддерживают нормальную величину кровяного давления, обеспечивают движение крови по сосудистой системе и ее перераспределение в организме по отдельным областям - органам и тканям, влияют на процессы терморегуляции, изменяя просвет сосудов.
Тонус сосудодвигательного центра продолговатого мозга. Нейроны сосудодвигательного центра находятся в состоянии постоянного тонического возбуждения, которое передается на нейроны боковых рогов спинного мозга симпатической нервной системы. Отсюда возбуждение по симпатическим нервам поступает к сосудам и обусловливает их постоянное тоническое напряжение. Тонус сосудодвигательного центра зависит от нервных импульсов, постоянно идущих к нему от рецепторов различных рефлексогенных зон.
В настоящее время установлено наличие многочисленных рецепторов в эндокарде, миокарде, перикарде. Во время работы сердца создаются условия для возбуждения этих рецепторов. Нервные импульсы, возникшие в рецепторах, поступают к нейронам сосудодвигательного центра и поддерживают их тоническое состояние.
Нервные импульсы идут и от рецепторов рефлексогенных зон сосудистой системы (область дуги аорты, каротидные синусы, коронарные сосуды, рецепторная зона правого предсердия, сосуды малого круга кровообращения, брюшной полости и т. д.), обеспечивая тоническую активность нейронов сосудодвигательного центра.
Возбуждение самых разнообразных экстеро- и интерорецепторов различных органов и тканей также способствует поддержанию тонуса сосудодвигательного центра.
Важную роль в сохранении тонуса сосудодвигательного центра играет возбуждение, поступающее от коры больших полушарий и ретикулярной формации ствола мозга. Наконец, постоянный тонус сосудодвигательного центра обеспечивается воздействием различных гуморальных факторов (углекислый газ, адреналин и др.).
Регуляция активности нейронов сосудодвигательного центра осуществляется за счет нервных импульсов, идущих от коры головного мозга, гипоталамической области, ретикулярной формации ствола мозга, а также афферентных импульсов, поступающих с различных рецепторов. Особенно важная роль в регуляции активности нейронов сосудодвигательного центра принадлежит аортальной и каротидной рефлексогенным зонам.
Рецепторная зона дуги аорты представлена чувствительными нервными окончаниями депрессорного нерва, являющегося веточкой блуждающего нерва. Значение депрессорного нерва в регуляции деятельности сосудодвигательного центра впервые была доказана отечественным физиологом И. Ф. Ционом и немецким ученым Людвигом (1866). В области каротидных синусов располагаются механорецепторы, от которых берет начало нерв, изученный и описанный немецкими исследователями Герингом, Геймансом и другими (1919-1924). Этот нерв получил название синусового нерва, или нерва Геринга. Синусовый нерв имеет анатомические связи с языкоглоточным (IX пара черепных нервов) и симпатическим нервами.
Естественным (адекватным) раздражителем механорецепторов является их растяжение, которое наблюдается при изменении кровяного давления. Механорецепторы чрезвычайно чувствительны к колебаниям давления. Особенно это относится к рецепторам каротидных синусов, которые возбуждаются при изменении давления на 0,13-0,26 кПа (1-2 мм рт. ст.).
Рефлекторная регуляция активности нейронов сосудодвигательного центра, осуществляемая с дуги аорты и каротидных синусов, однотипна, поэтому ее можно рассмотреть на примере одной из рефлексогенных зон (рис. 20).
Рис. 20. Схема рефлекторной регуляции сердечной деятельности. А - схема расположения нервов: 1 - дуга аорты, 2 - общая сонная артерия, 3 - депрессорный нерв, 4 - блуждающий нерв, 5 - узел блуждающего нерва, 6 - синокаротидный нерв, 7 - наружная сонная артерия, 8 - внутренняя сонная артерия. Б - схема рефлекторных дуг: 1 - каротидный синус, 2 - синокаротидный нерв, 3 - дуга аорты, 4 - депрессорный нерв, 5 - продолговатый мозг, 6 - блуждающий нерв, 7 - сердце
При повышении артериального давления в сосудистой системе возбуждаются механорецепторы области дуги аорты. Нервные импульсы от рецепторов по депрессорному нерву и блуждающим нервам направляются в продолговатый мозг к сосудодвигательному центру. Под влиянием этих импульсов снижается активность нейронов прессорной зоны сосудодвигательного центра, что приводит к увеличению просвета сосудов и снижению артериального давления. Одновременно увеличивается активность ядер блуждающих нервов и уменьшается возбудимость нейронов дыхательного центра. Ослабление силы и уменьшение частоты сердечных сокращений под влиянием блуждающих нервов, глубины и частоты дыхательных движений в результате уменьшения активности нейронов дыхательного центра также способствует снижению артериального давления.
При уменьшении артериального давления наблюдаются противоположные изменения активности нейронов сосудодвигательного центра, ядер блуждающих нервов, нервных клеток дыхательного центра, приводящие к нормализации артериального давления.
В восходящей части аорты в ее наружном слое располагается аортальное тельце, а в области разветвления сонной артерии - каротидное тельце, в которых локализованы рецепторы, чувствительные к изменениям химического состава крови, особенно к сдвигам в количестве углекислого газа и кислорода. Установлено, что при повышении концентрации углекислого газа и понижении содержания кислорода в крови происходит возбуждение этих хеморецепторов, которое обусловливает увеличение активности нейронов прессорной зоны сосудодвигательного центра. Это приводит к уменьшению просвета кровеносных сосудов и повышению артериального давления. Одновременно рефлекторно увеличивается глубина и частота дыхательных движений в результате повышения активности нейронов дыхательного центра.
Рефлекторные изменения давления, возникающие в результате возбуждения рецепторов различных сосудистых областей, получили название собственных рефлексов сердечно-сосудистой системы. К ним, в частности, относятся рассмотренные рефлексы, проявляющиеся при возбуждении рецепторов области дуги аорты и каротидных синусов.
Рефлекторные изменения артериального давления, обусловленные возбуждением рецепторов, не локализованных в сердечно-сосудистой системе, получили название сопряженных рефлексов. Эти рефлексы возникают, например, при возбуждении болевых и температурных рецепторов кожи, проприорецепторов мышц при их сокращении и т. д.
Деятельность сосудодвигательного центра за счет регуляторных механизмов (нервных и гуморальных) приспосабливает тонус сосудов и, следовательно, кровоснабжение органов и тканей к условиям существования организма животных и человека. По современным представлениям, центры, регулирующие деятельность сердца и сосудодвигательный центр, функционально объединены в сердечно-сосудистый центр, который управляет функциями кровообращения.
Депо крови
В условиях относительного покоя в сосудистой системе находится 60-70% крови. Это так называемая циркулирующая кровь. Другая часть крови (30-40%) содержится в специальных кровяных депо. Эта кровь получила название депонированной, или резервной. Таким образом, количество крови в сосудистом русле может быть увеличено за счет поступления ее из кровяных депо.
Различают депо крови трех видов. К первому виду относится селезенка, ко второму - печень и легкие и к третьему - тонкостенные вены, особенно вены брюшной полости, и подсосочковые венозные сплетения кожи. Из всех перечисленных депо крови истинным депо является селезенка. В селезенке вследствие особенностей ее строения действительно содержится часть крови, временно выключенной из общей циркуляции. В сосудах печени, легких, в венах брюшной полости и подсосочковых венозных сплетениях кожи вмещается большое количество крови. При сокращении сосудов указанных органов и сосудистых областей в общую циркуляцию поступает значительное количество крови.
Истинное депо крови. С. П. Боткин одним из первых определил значение селезенки как органа, где происходит депонирование крови. Наблюдая больного с заболеванием крови, С. П. Боткин обратил внимание на то, что при угнетенном состоянии психики у больного значительно увеличивалась в размерах селезенка. Напротив, психическое возбуждение больного сопровождалось существенным уменьшением размеров селезенки. В дальнейшем эти факты подтвердились и при обследовании других больных. Колебания размеров селезенки С. П. Боткин связывал с изменением содержания крови в органе.
Ученик И. М. Сеченова физиолог И. Р. Тарханов в опытах на животных показал, что раздражение электрическим током седалищного нерва или области продолговатого мозга при неповрежденных чревных нервах приводило к сокращению селезенки.
Английский физиолог Баркрофт в опытах на животных с выведенной из брюшной полости и подшитой к коже селезенкой изучал динамику колебаний размеров и объема органа под влиянием ряда факторов. Баркрофт, в частности, обнаружил, что агрессивное состояние собаки, например при виде кошки, вызывало резкое сокращение селезенки.
У взрослого человека в селезенке содержится примерно 0,5 л крови. При возбуждении симпатической нервной системы происходит сокращение селезенки и кровь поступает в кровоток. При возбуждении блуждающих нервов селезенка, напротив, наполняется кровью.
Депо крови второго вида. Легкие и печень в своих сосудах вмещают большое количество крови. У взрослого человека в сосудистой системе печени обнаруживается около 0,6 л крови. Сосудистое русло легких содержит от 0,5 до 1,2 л крови.
Вены печени имеют "шлюзовой" механизм, представленный гладкой мускулатурой, волокна которой окружают начало печеночных вен. "Шлюзовой" механизм, так же как и сосуды печени, иннервируется ветвями симпатических и блуждающих нервов. При возбуждении симпатических нервов, при увеличенном поступлении в кровоток адреналина происходит расслабление печеночных "шлюзов" и сокращение вен, в результате в общий кровоток поступает дополнительное количество крови. При возбуждении блуждающих нервов, при действии продуктов распада белка (пептоны, альбумозы), гистамина "шлюзы" печеночных вен закрываются, тонус вен понижается, просвет их увеличивается и создаются условия для наполнения сосудистой системы печени кровью.
Сосуды легких также иннервируются симпатическими и блуждающими нервами. Однако при возбуждении симпатических нервов сосуды легких расширяются и вмещают в себя большое количество крови. Биологическое значение такого влияния симпатической нервной системы на сосуды легких заключается в следующем. Например, при повышенной физической активности увеличивается потребность организма в кислороде. Расширение сосудов легких и увеличение притока крови к ним в этих условиях способствует лучшему удовлетворению возросших потребностей организма в кислороде и, в частности, скелетных мышц.
Депо крови третьего вида. В подсосочковых венозных сплетениях кожи вмещается до 1 л крови. Значительное количество крови содержится в венах, особенно брюшной полости. Все указанные сосуды иннервируются вегетативной нервной системой и функционируют так же, как сосуды селезенки и печени.
Кровь из депо поступает в общий круг кровообращения при возбуждении симпатической нервной системы (исключение составляют легкие), которое наблюдается при физической активности, эмоциях (гнев, страх), болевых раздражениях, кислородном голодании организма, кровопотерях, лихорадочных состояниях и т. д.
Депо крови наполняются при относительном покое организма, во время сна. В этом случае центральная нервная система оказывает влияние на депо крови через блуждающие нервы.
Перераспределение крови
Общее количество крови в сосудистом русле составляет 5-6 л. Этот объем крови не может обеспечить увеличенные потребности органов в крови в период их активности. Вследствие этого перераспределение крови в сосудистом русле является необходимым условием, обеспечивающим выполнение органами и тканями их функций. Перераспределение крови в сосудистом русле приводит к усилению кровоснабжения одних органов и уменьшению других. Перераспределение крови происходит в основном между сосудами мышечной системы и внутренних органов, особенно органов брюшной полости и кожи.
Во время физической работы в скелетных мышцах функционирует больше открытых капилляров и значительно расширяются артериолы, что сопровождается увеличенным притоком крови. Возросшее количество крови в сосудах скелетных мышц обеспечивает их эффективную работу. Одновременно уменьшается кровоснабжение органов системы пищеварения.
Во время процесса пищеварения расширяются сосуды органов системы пищеварения, кровоснабжение их увеличивается, что создает оптимальные условия для осуществления физической и химической обработки содержимого желудочно-кишечного тракта. В этот период суживаются сосуды скелетных мышц и уменьшается их кровоснабжение.
Расширение сосудов кожи и увеличение притока крови к ним при высокой температуре окружающей среды сопровождается уменьшением кровоснабжения других органов, преимущественно системы пищеварения.
Перераспределение крови в сосудистом русле происходит и под действием силы тяжести, например сила тяжести облегчает движение крови по сосудам шеи. Ускорение, возникающее в современных летательных аппаратах (самолеты, космические корабли при взлете и т. д.), также вызывает перераспределение крови в различных сосудистых областях организма человека.
Расширение сосудов в работающих органах и тканях и сужение их в органах, находящихся в состоянии относительного физиологического покоя, является результатом воздействия на тонус сосудов нервных импульсов, идущих от сосудодвигательного центра.