ГОРТАНЬ
Гортань — larynx — служит начальным отделом дыхательного тракта, располагается между глоткой и трахеей. Она проводит воздух из глотки в трахею и обратно, перекрывает дыхательный путь при проглатывании корма, укрепляет трахею на подъязычной кости, создает опору для каудального констриктора глотки и начала пищевода, служит органом звукообразования. Остов гортани состоит из пяти хрящей, соединенных подвижно суставами, связками и мышцами. Основным хрящем гортани служит кольцевидный хрящ; впереди него располагаются щитовидный и два черпаловидных, а впереди щитовидного хряща – надгортанный. Хрящи гортани управляются мышцами и обеспечивают открытие просвета гортани (для проведения воздуха).
Кольцевидный, хрящ — cartilago cricoidea — гиалиновый, состоит из пластинки и дуги. Пластинка обращена дорсально. Снаружи на ней выступает срединный гребень, а на переднем крае — суставные поверхности для сочленения с черпаловидными хрящами. Задний край пластинки истончен. На латеральной поверхности дуги с каждой стороны находятся небольшие суставные фасетки для сочленения с каудальными рожками щитовидного хряща. Каудально кольцевидный хрящ граничит с трахеей.
Щитовидный хрящ — cartilago thyroidea — гиалиновый. Он представляет собой желобообразно согнутую парную пластинку, которая служит основой вентральной и боковых стенок гортани. На дорсальном крае пластинки возвышаются парные передний и задний рожки, из них задний служит для сочленения с кольцевидным хрящем, а передний — с большим рогом подъязычной кости.
Черпаловидный хрящ — cartilago arytenoidea — парный, неправильной формы, состоит из основания и рожкового отростка, выступающего от него вперед и загнутого дорсально в виде крючка. На основании черпаловидного хряща с наружной поверхности возвышается мышечный отросток. Черпаловидные хрящи соединяются суставами с передним краем пластинки кольцевидного хряща и соприкасаются друг с другом своими рожковыми отростками.
Надгортанный хрящ— cartilago epiglittica — ромбовидная или листовидная изогнутая пластинка, состоящая из эластического хряща и служащая остовом надгортанника.
Все хрящи гортани соединяются друг с другом суставными капсулами, а щитовидный хрящ, кроме того, связками с большими рожками подъязычной кости и с надгортанником.
Мышцы гортани. В гортани различают три группы мышц: расширители (три), суживатели (четыре) и длинные (две) мышцы. Первые две группы действуют на отдельные хрящи гортани, а длинные мышцы смещают гортань в целом.
Полость гортани — cavum laryngis — изнутри выстлана слизистой оболочкой, являющейся продолжением слизистой глотки и ротовой полости. Каудально она переходит в слизистую оболочку трахеи. Вход в гортань со стороны глотки вентрально ограничен надгортанником, а с боков — черпаловиднонадгортанными складками.
На боковой стенке гортани слизистая оболочка справа и слева образует преддверную и голосовую складки, между которыми заключен желудочек гортани. Голосовая складка (plica vocalis) находится позади желудочка гортани. Она представляет собой складку слизистой оболочки, в толще которой находятся голосовая связка (lig. vocale) и голосовая мышца (m. vocalis). Напряжением голосовых губ при выдохе регулируются звуковые колебания воздуха.
Часть полости гортани впереди голосовых складок называется преддверием гортани (vestibulum laryngis). Слизистая оболочка преддверия выстлана многослойным плоским эпителием. Часть гортани между черпаловидными хрящами и голосовыми складками называется голосовой щелью. Она имеет более широкий дорсальный отдел, называемый дыхательной частью, и вентральный, располагающийся между голосовыми складками, именуемый голосовым органом. Позади голосовых губ располагается подголосовая полость, слизистая оболочка которой, так же как и дыхательной части, выстлана многорядным мерцательным эпителием с бокаловидными клетками. Собственный слой слизистой оболочки построен из рыхлой соединительной ткани, содержащей значительное количество лимфоидных узелков, эластических волокон и трубчато-альвеолярные железы. Бокаловидные клетки эпителиального покрова и ларингеальные железы выделяют слизисто-белковый секрет, покрывающий слизистую оболочку.
Васкуляризация —a. laryngea.
Иннервация: чувствительные — n. laryngeus cranialis; двигательные — n. laryngeus caudalis..
Особенности. У собаки гортань короткая и широкая. Пластинка перстневидного хряща расширена; вентрально по переднему краю имеет глубокую вырезку. Надгортанный хрящ четырехугольной формы, его утолщенное основание образует стебелек. Около основания находятся значительных размеров клиновидные отростки, соединяющиеся связками с черпаловидными хрящами.
У свиньи гортань относительно длинная. Дуга перстневидного хряща по отношению к пластинке стоит очень косо. Рожковые отростки черпаловидных хрящей на свободных концах раздвоены; между ними и пластинкой кольцевидного хряща вставлен небольших размеров межчерпаловидный хрящ. Надгортанный хрящ округлый и широкий.
У жвачных пластинка кольцевидного хряща с дугой образует острый угол. Каудальные рожки щитовидного хряща крючкообразные и с кольцевидным хрящом соединены связками. На черпаловидном хряще хорошо развиты голосовые отростки. Надгортанный хрящ овальной формы.
У лошади пластинка кольцевидного хряща образует с дугой прямой угол. Надгортанный хрящ длинный, листовидной формы; от его основания вправо и влево отходят клиновидные отростки.
ТРАХЕЯ
Трахея —trachea — служит для проведения воздуха в легкие и обратно. Она имеет вид трубки, основу стенки которой составляют незамкнутые кольца из гиалинового хряща. Трахея простирается от гортани по вентральной поверхности шеи и, вступив в грудную полость, над основанием сердца делится на два основных бронха. Место деления трахеи называется бифуркацией (bifurcatio tracheae). Длина трахеи зависит от длины шеи, а отсюда и различно число ее колец — от 32 (у свиньи) до 60 (у лошади). Трахейные хрящи — cartilagines tracheales — соединяются друг с другом кольцевидными связками (ligg. anularia trachealia), а их свободные концы, кроме этого еще и трахейными мышцами (mm. tracheles), которые залегают под слизистой оболочкой трахеи и могут суживать просвет трахеи.
Слизистая оболочка трахеи покрыта однослойным многорядным мерцательным эпителием с бокаловидными клетками. Собственный слой слизистой оболочки построен из рыхлой соединительной ткани, содержащей значительное количество лимфоидных узелков, эластических волокон и трубчато-альвеолярные железы (gll. tracheales). Бокаловидные клетки эпителиального покрова и трахейные железы выделяют слизисто-белковый секрет, покрывающий слизистую оболочку. Подслизистая основа (рыхлая соединительная ткань) хорошо выражена между хрящами и в дорсальной стенке трахеи, где слизистая оболочка более подвижна и собрана в продольные складки. К дорсальной поверхности трахеи прилежат длинные мышцы шеи и головы, частично пищевод, который в средней трети шеи смещается на ее левую сторону, а при входе в грудную полость занимает дорсальное положение. С вентральной поверхности трахея прикрыта грудиноголовной, грудинощитовидной и грудиноподъязычной мышцами. В грудной полости трахея располагается дорсально от сердца и снаружи окружена средостенными листками плевры.
Рис. 1. ТРАХЕЯ. Стенка трахеи представлена несколькими оболочками. Это – слизистая, подслизистая, фиброзно-хрящевая и адвентициальная оболочки. А – однослойный многорядный цилиндрический мерцательный эпителий, В – гиалиновый хрящ, С – гладкомышечные клетки, Д – жировые клетки.
Рис. 2. ТРАХЕЯ.
Этот срез проходит через стенку трахеи, которая представлена слизистой оболочкой (эпителий окрашенный в более темный цвет), тонким собственным слоем, мышечным слоем слизистой оболочки, толстой подслизистой оболочкой, содержащей значительное количество жировой ткани и несколько трахеальных желез, мышечной оболочкой, которая содержит хрящи. Гематоксилин и эозин. х 40.
Васкуляризация — ветви a. carotis communis et a. bronchoesophagea.
Иннервация — n. vagus.
Особенности. У собаки трахея состоит из 40-46 колец округлой формы. Их свободные концы не смыкаются и соединены кольцевыми связками, поверх которых проходят трахеальные мышцы. Бифуркация находится на уровне 4-го грудного позвонка.
У свиньи в трахее насчитывается 32-36 колец округлой формы, свободные концы которых налегают друг на друга. трахеальные мышцы проходят под слизистой оболочкой у мест соединения колец. Бифуркация приходится на уровень 4-5-го грудных позвонков. До бифуркации отходит трахеальный бронх (bronchus trachealis), вступающий в правую краниальную долю легкого.
У жвачных трахея сжата с боков, поэтому кольца имеют конусовидную (каплевидную) форму. Количество трахейных колец у овцы 45-56, козы — 51-55 и коровы — 46-50. внутренние поверхности их свободных концов сближены и соединены кольцевыми (трахеальными) связками и мышцами. Бифуркация приходится на уровень 5-го грудного позвонка. До бифуркации с правой стороны от трахеи отходит крупный трахеальный бронх.
У лошади трахея несколько сжата в дорсовентральном направлении. Ее кольца в количестве 46-60 имеют поперечно-овальную форму, свободными концами налегают друг на друга и прочно соединены кольцевой связкой. Бифуркация приходится на уровень 5-6-го грудных позвонков.
ЛЕГКИЕ
Легкие — pulmones — основные органы дыхания, обеспечивающие газообмен между внешней средой и кровью. В связи с этой функцией в легких имеется теснейший контакт между дыхательными путями и кровеносными сосудами. Главный бронх, вступающий в легкое и многократно разветвляясь до мельчайших бронхов, заканчивается пузырьковидным расширением, или сосудами, оплетающими густой капиллярной сетью каждую альвеолу. Все бронхи, образующие характерное бронхиальное дерево (arbor bronchales), вместе с альвеолами объединяются соединительной тканью в парный компактный орган — правое и левое легкое (pulmo dexter et sinister). В силу того, что сердце смещено на 2/5 в левую половину грудной полости, то правое легкое обычно несколько больше левого. Размещаясь в грудной полости, легкие приобретают форму усеченного конуса с вогнутым (соответственно куполу диафрагмы) косо поставленным основанием (basis pulmonis) и верхушкой (apex pulmonis), направленной к входу в грудную полость. Соответственно форме грудной клетки легкие у каждого конкретного вида животного могут быть то более, то менее сдавленными с боков.
На каждом легком различают следующие поверхности, доли и части. Латеральная, выпуклая, поверхность легких, обращенная к ребрам, называется реберной, каудальная, вогнутая, поверхность, прилежащая к диафрагме, — диафрагмальной, внутренняя, обращенная в сторону средостения, — медиальной, а поверхности, которыми доли легких соприкасаются между собой, — междолевыми. На медиальной поверхности каждого легкого находятся ворота легкого, где в орган вступают главный бронх, легочные артерии и нервы, а выходят венозные и лимфатические сосуды. Все вместе они образуют корень легкого (radix pulmonis). С поверхности легкие покрыты легочной плеврой (pleura pulmonalis), переходящей на легкие со средостения.
Рис. 3. ВНУТРИЛЕГОЧНЫЙ БРОНХ. Стенка бронха среднего калибра покрыта однослойным многорядным реснитчатым эпителием. Собственный слой слизистой оболочки состоит из рыхлой соединительной ткани. Мышечный слой формируется гладкими мышечными клетками, ориентированными по спирали.
Каждое легкое поперечными щелями подразделяется на краниальную, среднюю и каудальную доли (lobus cranialis, medius et caudalis). Краниальная доля, кроме этого, у жвачных подразделяется на краниальную и каудальную части. На медиальной поверхности правого легкого у всех домашних млекопитающих имеется еще небольших размеров добавочная доля (lobus accessorius), которая своим основанием прилежит к воротам легкого. Основной, или главный бронх, отдав долевые бронхи, продолжается в сегментальные бронхи, участвующие в образовании бронхолегочных сегментов и легочных долек.
Концевая бронхиола (bronchiolus terminalis), разветвляясь на 20-30 коротких веточек, образует альвеолярное дерево (arbor alveolaris), или легочный ацинус (acinus pulmonalis), являющийся основной структурно-функциональной единицей легкого). Каждая ветвь альвеолярного дерева заканчивается респираторной бронхиолой (bronchiolus respiratorius), которая со всеми относящимися к ней структурами образует первичную дольку легкого.
Рис. 4. ВНУТРИЛЕГОЧНЫЙ БРОНХ.
На микрофотографии видна часть внутрилегочного первичного бронха, ограниченного хрящевыми пластинками и альвеолами. Последние при малом увеличении имеют губчатый вид. Гематоксилин и эозин. х 40.
Респираторный бронх распадается на несколько альвеолярных канальцев, открывающихся своими отверстиями в полость альвеолярного мешочка. Стенка альвеолярного мешочка образует большое число боковых выпячиваний — легочных альвеол (alveoli pulmonis), стенки которых содержат густую сеть кровеносных капилляров. Соседние альвеолы отделены друг от друга межальвеолярными перегородками. Общее количество альвеол в легких у лошади достигает 50 млрд, у кошки — 144 млн (у человека их 600 млн). Их дыхательная поверхность у лошади равна 500 м2, у кошки 7,2 м2 (у человека около 80 м2).
Строение основных бронхов такое же, как и у трахеи. Они состоят из хрящевого остова (гиалиновый хрящ) с элементами гладкой мускулатуры; слизистая оболочка покрыта однослойным многорядным мерцательным эпителием с бокаловидными клетками и содержит слизисто-белковые железы. По мере уменьшения диаметра бронхов хрящевые кольца преобразуются в небольшие пластинки, которые в бронхиолах исчезают. С истончением хрящевых колец происходит некоторое усиление мышечной оболочки, но с уменьшением диаметра бронхиол и она истончается. Мерцательный эпителий, выстилающий крупные бронхи, в бронхиолах замещается кубическим, а в альвеолах — плоским респираторным (альвеолярным) эпителием.
Рис. 5. ВНУТРИЛЕГОЧНЫЙ БРОНХ.
Эта часть внутрилегочного бронха псевдостратифицированна, реснитчатый, цилиндрический эпителий расположен на тонкой собственная пластинке; пучки гладкомышечных волокон слизистой оболочки; под-слизистый слой, содержащий железы и хрящ, который переходит в мышечную оболочку. Гематоксилин и эозин. х 200.
Альвеолы представляют собой слепо заканчивающиеся пузырьки. Внутренняя их поверхность покрыта однослойным плоским респираторным эпителием, который находится на базальной мембране. Снаружи к базальной мембране вплотную прилегают кровеносные капилляры, стенка которых состоит из эндотелия и базальной мембраны, т.е. обмен газов осуществляется путем диффузии, благодаря разности парциальных давлений О2 и СО2, через 2 слоя клеток – эпителий альвеол и эндотелий кровеносных сосудов.
Соединительная ткань легких наряду с коллагеновыми волокнами содержит значительное количество эластических. По мере уменьшения диаметра бронхов количество соединительной ткани постепенно уменьшается; она сохраняется лишь в перегородках между дольками и альвеолярными ходами. легочные альвеолы с поверхности покрыты тончайшей соединительнотканной сеточкой. Большое содержание эластических волокон придает легким эластичность (после вскрытия грудной полости объем легких уменьшается на 1/3). Вот поэтому легкие могут функционировать лишь при участии респираторных мышц.
Рис. 6. БРОНХИОЛА. Бронхиола отличается от бронхов по ряду признаков: их диаметр значительно меньше, эпителий однорядный цилиндрический мерцательный, в стенке отсутствуют хрящи.
Рис. 7. ТЕРМИНАЛЬНАЯ БРОНХИОЛА. На рисунке показаны участки перехода стенки терминальной бронхиолы в альвеолы.Эти участки отличаются по толщине и наличию мышечных клеток.
Рис. 8. АЛЬВЕОЛЯРНЫЕ ХОДЫ. Респираторные бронхиолы распадаются на альвеолярные ходы, которые, ветвясь, заканчиваются альвеолярными мешками, состоящими из совокупности респираторных альвеол.
Рис. 9. ПАРЕНХИМА ЛЕГКОГО.
При малом увеличении легкое имеет губчатый вид. Внутри паренхимы видна бронхиола (в центре) со складчатой поверхностью выстланная цилиндрическим эпителием. Часть лимфатического фолликула и окружающей лимфоидной ткани расположена за мышечным слоем. Выше и левее видна терминальная бронхиола. В последней исчез мышечный слой слизистой оболочки и кубического эпителий со складчатой поверхностью. В нижнем левом углу - крупная бронхиола. Гематоксилин и эозин. х 40.
Васкуляризация. Легкие, кроме легочных артерий, получают кровь из бронхиальной артерии (a. bronchialis), которая сопровождает ветвление бронхов и питает их.
Иннервация. Легкие снабжены двигательными и секреторными нервными волокнами от блуждающего нерва и симпатического ствола, в составе которых проходит большое число и чувствительных нервных волокон от интерорецепторов.
Особенности. У собаки доли легкого разделены глубокими междолевыми щелями и вырезками, доходящими до ворот легкого. Особенно сильно развиты краниальные доли легкого; диафрагмальные доли укорочены. Заостренный конец левой краниальной доли на значительное расстояние заходит в область шеи, смещаясь вправо под трахею. на наружной поверхности легких дольки почти не выражены. Относительная масса легких у собак составляет 1,7 %.
У свиньи и жвачных в строении легких много общего как по форме долей, так и по наличию трахеального бронха. У свиньи легкие отличаются тем, что правая краниальная доля, хотя и развита значительно сильнее левой, но на части не делится. Относительная масса легких у свиньи составляет 0,42 % , у крупных жвачных — 0,7 %, а у мелких жвачных – 1,17 %.
У лошади каждое легкое разделено на краниальную и каудальную доли, из которых каудальная значительно больше краниальной. Поверхность легких гладкая; дольчатость не выражена. Главный бронх в самом начале отдает ветвь в краниальную долю, а затем полностью уходит в каудальную. Относительная масса легких составляет 1,43 % от массы тела.