Эволюционные свойства больших популяций с соседствами различной величины
Большую непрерывную популяцию можно рассматривать как ряд перекрывающихся соседств. Соседства могут быть большими или маленькими по сравнению с величиной всей популяции.
Скорость миграции — фактор, влияющий на величину соседств. С увеличением m возрастает и Ne. При высоких значениях m большая непрерывная популяция приближается к широкой панмиксии, хотя не обязательно достигает её. При низких же значениях m большая непрерывная популяция имеет тенденцию распадаться на инбредные группы, т. е. на мелкие соседства.
Исходя из теоретических соображений, можно считать, что если величина соседства невелика, то в большой непрерывной популяции возможна значительная локальная дифференциация. Представим себе непрерывную свободно скрещивающуюся полиморфную популяцию, в которой отбор отсутствует. Если Ne = 1000 или более, то следует ожидать незначительной региональной дифференциации на расы (не считая эффектов отбора). Но если Ne=100, то возможно образование региональных рас; если же Ne=10, то могут образоваться локальные расы без участия отбора (Wright, 1943*).
| Таблица 9.1. Оценки величины соседств у некоторых организмов | ||
| Организм | Ne | Источник данных* |
| Плодовые мухи | ||
| Drosophila pseudoobsсura Калифорния | 4922; 6436 | Crumpacker, Williams, 1973 |
| D. pseudoobscura Колорадо | 3239; 6479 | » » |
| D. nigraspiracula | 21 256 55 483 145 780 | Johnston, Heed, 1973 |
| Птицы | ||
| Parus major | 770; 1806 | Barrowclough, 1980 |
| Melospira Melodia | » » | |
| Larus argentatus | 1 453 | » » |
| Puffinus puffinus | 52 157 | » » |
| Грызуны | ||
| Peromyscus polionotus | 240–360 | Schields, 1982 |
| Mus musculus | » » | |
| Ящерица и лягушка | ||
| Sceloporus olivaceus | 125–270 | Blair, 1960; Kerster, 1964 |
| Rana pipiens | 112–446 | Schields, 1982 |
| Улитка | ||
| Cepaea Nemoralis | 190–2850 иногда до 12 000 | Greenwood, 1974; 1976 |
| Травянистые растения | ||
| Phlox pilosa | 75–282 | Levin, Kerster, 1968, 1974 |
| Liatris aspera | 30–191 | » » |
| Lithospermum caroliniense | ~4 | Kerster, Levin, 1968 |
| Lupinus texensis | 42–94 | Schaal, 1980 |
В случае небольших соседств в большой непрерывной популяции со свободным скрещиванием предсказанный результат был подтвержден на компьютерной модели (Turner et ai,, 1982*). Представим себе гипотетическую популяцию из 10 000 однолетних растений, полиморфную по двум аллелям одного гена при отсутствии селективных различий между трёмя генотипами. В исходном поколении все три генотипа распределены случайным образом в большой непрерывной популяции. Растения свободно скрещиваются, но опыляются ближайшими соседями, так что величина соседства мала (Ne = 4.4—5.2).
Если соседство сохранит такую величину и структуру размножения в течение 100 или нескольких сотен поколений, то первоначально гомогенная популяция разделится на пятна сходных генотипов или локальных рас, как это показано на рис. 9.1 (Turner et al, 1982*).