Лекции о сравнительной патологии воспаления
Предисловие автора к первому русскому изданию
...Главная цель моего труда состоит в том, чтобы установить прочную связь между патологией и зоологией или, правильнее, биологией вообще.
Подобно тому как в прежние времена сравнительная анатомия ограничивалась лишь изучением человека и высших животных, в медицине и до сих пор еще упорно игнорируются все патологические явления низших животных. А между тем эти последние, представляя условия наиболее простые и первобытные, дают, так сказать, ключ к пониманию сложных патологических явлений, входящих в область медицины.
Изучение воспалительного процесса со сравнительно патологической точки зрения дает нам возможность проникнуть гораздо глубже в сущность этого явления.
19/31 марта 1892 г.
Лекция первая
(Инфекция есть борьба между двумя организмами.— Пример. — Сравнительная патология как ветвь зоологии. — Основные элементы этой науки. — Воспаление.— Обзор главных теорий этого явления. — Современное положение вопроса. — Необходимость сравнительного метода для изучения воспаления.)
Главнейшие патологические процессы исследуются обыкновенно на позвоночных, да и то начиная с лягушек, т. е. с животных, уже очень сложных. Этим объясняется крайняя трудность изучения и анализа патологических явлений. Но задача может быть значительно облегчена, если мы обратимся к низшим животным, у которых все процессы гораздо проще. Исходя из такой точки зрения, я и решаюсь в качестве зоолога прочесть эти несколько лекций.
Нет надобности приводить специальные доказательства в подтверждение того, что болезнь и патологические процессы следуют тем же законам эволюции, как сам человек и высшие животные. Все организмы, начиная с самых низших, подвержены инфекционным болезням, вызываемым различными паразитами. Совершенно естественно предположить, что паразитизм производит целый ряд определенных болезненных явлений в зараженном организме и вызывает в то же время реакцию с его стороны.
Исследуя животных или растения, мы находим, что очень многое в их организации приспособлено к нападению или защите. Твердые покровы рака, скорлупа моллюсков, зубы позвоночных и многие другие органы - все это охранительные средства животных в их постоянной борьбе. Одно перечисление подобных органов потребовало бы полного изложения сравнительной анатомии.
Нетрудно доказать, что активное нападение легко превращается в инфекцию. Спустимся в мир низших существ и остановимся на биологических отношениях некоторых видов инфузорий.
Между этими животными есть группа сосущих - ацинеты. Они снабжены присосками, направленными в разные стороны и служащими для нападения на инфузории других видов и для всасывания их содержимого. Большинство этих ацинет прикрепляется к различным подводным предметам и играет роль настоящих хищников. Наблюдая их образ жизни, можно легко объяснить многие стороны их организации, приспособленной к активной борьбе с другими инфузориями; сопротивление последних также совершенно ясно.
Между ацинетами есть очень мелкие представители. Вместо того чтобы быть прикрепленными к подводному предмету и привлекать к себе добычу, они, напротив, свободны и, выбирая более крупных инфузорий, сами прикрепляются к ним. Эти маленькие ацинеты проникают сквозь покровы своей добычи, внедряются внутрь ее и ведут в ней паразитический образ жизни.
Пример этого показывает нам, что очень близкие органы — два вида одного и того же рода могут, с одной стороны, быть нападающими хищниками, а с другой - паразитами, производящими настоящую инфекцию. Если явления нападения и защиты составляют предметы зоологического исследования, то и столь близкие им явления инфекции и сопротивления ей входят в ту же область исследования. Между этими явлениями только та разница, что активная борьба между животными бросается в глаза наблюдателя, и потому естествоиспытатели давно обратили на нее внимание, тогда как более скрытые явления инфекции были наблюдаемы только очень редко и недостаточно.
Итак, одна из отраслевой зоологии должна быть посвящена изучению многочисленных приспособлений животного организма для проникновения в другое животное и для жизни в нем. С другой стороны, и главным образом, она должна изучать органы защиты, явления реакции в организме, подверженном нападению со стороны паразитов.
Таким образом, должна возникнуть отрасль общей зоологии, т. е. сравнительная патология животных, которая будет во многих отношениях отличаться от ныне существующей сравнительной патологии. В то время как эта последняя, основанная главным образом ветеринарами, применяется исключительно к высшим животным, а именно к позвоночным, настоящая сравнительная патология должна обнимать весь животный мир в его целом и изучать его с самой общей биологической точки зрения.
Основные элементы сравнительной патологии, изучаемой с этой точки зрения, были заложены уже приблизительно треть века назад: почти одновременно, в 1857 и 1858 гг. Дарвином была обоснована научным образом теория естественного подбора, затем Пастером — биологическая теория брожения и Вирховом — целлюлярная патология. Первая из этих теорий, служащая в настоящее время основанием для всякого биологического исследования, доказала преемственность развития организованных существ и объяснила явления целесообразности. Она констатировала, что одни полезные признаки упрочиваются борьбой за существование, вредные же устраняются естественным подбором.
Биологическая теория брожения, созданная Пастером благодаря его открытию фермента молочнокислого брожения в 1857 г. и фермента масляного брожения в 1861 г., сразу указала путь для объяснения причин инфекции. Давен получил вследствие этого возможность выдвинуть забытое открытие микроба сибирской язвы и тем дать точку отправления патологической бактериологии.
Но несмотря на то что основы этой науки были уже давно установлены, мы и в настоящее время еще недостаточно подготовлены для изучения вопросов общей патологии с сравнительной точки зрения.
Возьмем, например, воспаление, которое есть, как всем известно, явление, преобладающее во всей патологии.
...Совершенно ошибочно приписывают телеологический характер фагоцитной теории, рассматривающей воспаление как реакцию организма против раздражающих деятелей. Вся эта теория основана на законе эволюции, по которой свойства, полезные организму, сохраняются естественным подбором, тогда как вредные постепенно уничтожаются. Из низших животных выживают те, у которых подвижные клетки, выходя на борьбу с врагом, захватывают его и разрушают, другие же, фагоциты которых не функционировали, должны необходимо погибнуть. Вследствие подобного естественного подбора полезные свойства, и в числе их те, которые служат для воспалительной реакции, устанавливались и передавались без заранее предустановленной какой-нибудь цели, как это должно было бы делаться с телеологической точки зрения.
Много раз делали также следующее возражение: если фагоцитная реакция развилась для защиты организма против угрожаемой опасности, то как объяснить, что именно в тех случаях, когда организм находится в особенной опасности, фагоциты отказываются выполнять роль? Это возражение есть также следствие неполного знакомства с принципами теории. Именно потому, что защита фагоцитов развивается по закону естественного подбора, а не вследствие предначертанной заранее цели, вполне понятно, что бывают случаи, где фагоциты не исполняют своей роли, что угрожает организму большой опасностью и смертью. В природе встречаются различные признаки, то полезные, то вредные организму. Первые способствуют выживанию, вторые — смерти. Возьмем, например, два организма: один, фагоциты которого легко отталкиваются микробами, и другой, у которого, наоборот, фагоциты обнаруживают положительную чувствительность, обусловливающую значительный фагоцитоз. Первый скоро станет добычей паразитов, будет уничтожен естественным подбором, тогда как второй будет сопротивляться инфекции, выживет и произведет потомство, одаренное теми же фагоцитными свойствами. Очевидно, что при таких условиях деятельность фагоцитов, поддерживаемая подбором, усилится.
Но целительная сила природы, главный элемент которой составляют воспалительные реакции, вовсе не есть еще приспособление, достигшее совершенства. Частые болезни и случаи преждевременной смерти достаточно это доказывают. Фагоцитный аппарат еще не достиг последней степени своего развития и находится на пути совершенствования. Очень часто фагоциты удаляются от неприятеля или разрушают элементы организма, часть которого они сами составляют (как при склерозах). Это несовершенство сделало необходимым деятельное вмешательство человека неудовлетворенного функцией своей естественной целебной силы.
Защита организма против вредных деятелей, сконцентрированных в фагоцитном аппарате и соматической нервной системе, распространилась и на нервный аппарат психической деятельности. К нервным клеткам, управляющим сокращением и расширением сосудов, присоединяются клетки, производящие мысль и волевые акты. Результатом функций этих психических клеток явилась целая наука, имеющая целью защиту организма против вредных факторов.
Чтобы усилить целебное воспаление, наука изобрела разные методы (как во многих случаях искусственных повреждений), облегчающие воспалительною реакцию. Применение деятелей, возбуждающих воспалений как бленнорейного яда, туберкулина и кантаридина, представляет сознательное продвижение мер защиты, выработанных бессознательно целым рядом существ в их борьбе за существование.
Но как бессознательный реакционный аппарат — целебные силы природы с их фагоцитами — далеко не совершенен, так и сознательный реакционный аппарат— медицина—вовсе не представляет совершенства. Чтобы достигнуть своей конечной цели, она должна почерпнуть знания во всех менее сложных научных отраслях и, между прочим, в биологии, изучающей организмы и их эволюцию.
Применение сравнительнопатологической точки зрения полезно не только при изучении воспаления; другие задачи медицины тоже могут получить свою выгоду от этого сравнительного метода.
При изучении лихорадки надо было бы начать с исследования производства тепла низшими организмами и стараться подметить первые шаги этого производства у позвоночных, например у рептилий, чтобы уловить первоначальные проявления лихорадочной реакции. Так как многие из этих явлений развились в предшествовавшие геологические эпохи, то следовало бы еще составить понятие об условиях, в которых жили первые теплокровные животные.
В третьем важном патологическом вопросе — об опухолях—сравнительная патология может оказать неоспоримые услуги. Так как многие низшие организмы, растительные и животные, подвержены образованию опухолей, то гораздо легче на них констатировать роль паразитов в этиологии этих болезненных образований и отбросить теорию их происхождения из остатков зародышевых пластов.
Вопрос об атрофиях, тесно примыкающий к вопросу о хронических воспалениях, тоже должен рассматриваться с точки зрения сравнительной патологии. Атрофии представляют собой еще одну главу в патологии, в которой фагоцитарные явления играют вполне первенствующую роль.
Но если, с одной стороны, медицина может многое почерпнуть от биологии, часть которой она сама составляет, то и она может быть не бесполезна для последней. Общая биология в свою очередь может получить большую выгоду, присоединяя к предметам своего исследования болезненные явления, изучаемые патологией. Очень часто биология испытывает затруднения при изучении процессов эволюции, так как эти явления представляются ей уже в окончательной форме. Так, для ближайшего анализа актов естественного подбора явления, встречающиеся в природе слишком уравновешенными, вовсе не доставляют благоприятного материала; надо изучить менее стойкие явления, менее совершенные аппараты, одним словом, явления, в которых естественный подбор можно наблюдать каждый день. Таковы именно болезненные явления с вызываемыми ими реакциями, борьба между организмом и его врагами; такие явления представляют лучший случай для изучения хода естественного подбора. В этой борьбе постоянно имеются выживающие, избранные подбором, -и умирающие, исключенные тем же фактором. С одной стороны, избранными оказываются победители— организмы, а уничтоженными — паразиты, с другой стороны, исключаются побежденные организмы и избираются торжествующие паразиты.
Итак, я кончаю тем, чем начал. Общая патология должна быть соединена с зоологией, или, скорее, с биологией, чтобы составить ее отрасль — сравнительную патологию. Развитие этой зарождающейся науки еще впереди, а между тем она уже теперь может оказать услуги медицине. Облегчая анализ реакционных явлений, она указывает элементы, которые должны быть особенно тщательно охраняемы в борьбе организма против своих врагов, и таким образом содействует решению одной из величайших задач человечества.
Вопрос. Какую связь видит автор между фагоцитарной и эволюционной теорией?
Из труда «Невосприимчивость в инфекционных болезнях»
Иммунитет к заразным болезням заключается в свойстве организма оставаться здоровым, несмотря на проникновение в него заразных начал. Это понятие обнимает очень большое количество явлений, которые не всегда могут быть резко отграничены от соседних с ними. С одной стороны, невосприимчивость связана с выздоровлением, с другой — она приближается к болезни. Так, организм может считаться невосприимчивым и тогда, когда проникновение очень опасного вируса вызывает только незначительное недомогание. Однако последнее сопровождается хотя и очень легкими, но болезненными симптомами. Поэтому и невозможно, да и бесполезно определять, точные пределы между иммунитетом и пограничными с ним состояниями.
Невосприимчивость является весьма разнообразной. То она очень стойка и продолжительна, в других случаях она очень непрочна и мимолетна. Иммунитет может быть индивидуальным и семейным; он может быть расовой или видовой привилегией. Невосприимчивость часто бывает врожденной, как в случае так называемого естественного иммунитета, но часто также приобретенной. Эта последняя категория невосприимчивости развивается или естественным путем, после приступа заразной болезни, или же вследствие вмешательства человека. Главным средством для приобретения искусственного иммунитета служат прививки вирусов и вакцин.
Явления невосприимчивости возникли на земном шаре с незапамятных времен. Иммунитет должен быть такого же давнего происхождении, как болезнь. Самые простые и первобытные организмы принуждены постоянно вести борьбу за существование. Они охотятся за живыми существами, чтобы питаться ими, и защищаются от других организмов для того, чтобы не стать их добычей.
Когда в этой борьбе нападающий гораздо меньше своего противника, то первый внедряется в организм последнего и уничтожает его путем инфекции. В таком случае он остается внутри организма для поглощения его содержимого и для производства в нем одного или нескольких новых поколений. Естественная история одноклеточных организмов, растительных или животных, часто представляет нам эти примеры первобытного заражения.
Но инфекция имеет и обратную сторону. Организм, подвергнувшийся нападению, защищается против своего мелкого врага. Он делает это, или отделяясь от него прочной оболочкой, или же уничтожает его всеми своими наличными средствами.
Так как множество организмов для своего питания должны подвергать питательные вещества перевариванию различными химическими выделениями, то они употребляют последние в борьбе против заразных начал: они переваривают их, когда только могут.
Одни из самых первобытных организмов, миксомицеты, имеющие вид бесформенных протоплазматических масс, средних между животными и растениями, поглощают различные инородные тела. Часто им случается захватывать многочисленных бактерий, развившихся около них, на гниющем дереве или в ином месте. Некоторое время последние могут жить внутри пищеварительных вакуолей плазмодия. Но последний кончает тем, что переваривает их своими растворимыми ферментами, средними между пепсином и трипсином. Благодаря этой пищеварительной способности плазмодии остаются невосприимчивыми к бактериальным инфекциям.
Пример этот, выбранный между простейшими существами, может служить прототипом для явлений иммунитета вообще. В начале изучения этого замечательного свойства стольких живых существ думали, что патогенные микробы внутри невосприимчивых существ встречают среду, непригодную для их жизни, или потому что она лишена некоторых необходимых им питательных веществ; или потому, что она содержит какие-нибудь вредные для микроба вещества. Очень многочисленные и основательные исследования показали неточность этих гипотез. Действительно, существуют некоторые патогенные микробы, очень взыскательные относительно своей среды. Некоторые из них развиваются только в присутствии особенных веществ, другие в высшей степени чувствительны к малейшим следам ядов. Но таковые являются редкими исключениями. Огромное большинство патогенных микробов, принадлежащее к группе бактерий, наоборот, очень легко приспособляется к самым различным средам культуры. Большинство их очень хорошо живет и развивается в крови или в других жидкостях невосприимчивого организма. Следовательно, иммунитет их зависит не от этой причины. Ее приходится искать между факторами, более тесно связанными с жизнью.
Стараясь глубже проникнуть в эти вопросы, предположили, что невосприимчивый организм освобождается от заразных микробов, выделяя их наружу вместе с экскретами. Довольно долго настаивали на том, что животный организм способен переводить заразных микробов в почки, откуда они выделяются с мочой. Но пришлось убедиться в том, что выделения этого никогда не совершается при иммунитете. Оно наступает только тогда, когда организм болен и когда целость почечного фильтра поражена.
Заразные микробы, попавшие в здоровый организм, остаются в нем более или менее продолжительное время, но погибают внутри его, не будучи выделенными наружу. Это исчезновение микробов совершается благодаря тому же процессу, посредством которого плазмодий освобождается от бактерий, захваченных им во время его медленных странствований по мертвым листьям или по гнилому дереву. Микробы резорбированы в невосприимчивом организме вследствие настоящего пищеварительного акта. Замечательно то, что желудочно-кишечное пищеварение, так хорошо приспособленное к растворению самых разнообразных питательных веществ, большей частью неспособно переварить патогенных или других микробов. Очень редко встречаются растворимые ферменты кишечного канала, которые были бы в состоянии переваривать микроскопические организмы, особенно бактерий. Вот почему орган этот, столь богатый пищеварительными диастазами, большей частью населен огромным количеством бактерий и других микробов.
...Выхождение белых кровяных шариков, их переселение в полости и ткани сквозь стенки сосудов — одно из главных средств защиты организма. Как только заразные начала проникли в него, целая армия белых кровяных шариков направляется к угрожаемому месту и вступает в борьбу с микробами. Сначала сквозь стенку сосудов проходят микрофаги именно благодаря приспособленной форме их ядра. Оно разделено на несколько маленьких лопастей, а потому каждая из них легко проскальзывает сквозь крошечные отверстия между эндотелиальными клетками сосудов. За микрофагами следуют макрофаги и в большем или меньшем количестве примешиваются к экссудатам.
Но не одни микробы вызывают эту воспалительную реакцию, сопровождаемую эмиграцией и скоплением лейкоцитов.
Введение посторонних тел и асептических жидкостей приводит к тем же результатам. Действительно, фагоциты одарены большой чувствительностью, позволяющей им воспринимать очень незначительные изменения химического или физического состава среды, окружающей их.
Придя к месту нахождения внедрявшихся посторонних тел, лейкоциты захватывают их наподобие амеб и подвергают их своему внутриклеточному пищеварению. Последнее совершается в вакуолях, содержащих чаще всего слабокислую жидкость и пищеварительные ферменты, которые мы знаем в довольно значительном количестве.
Подобно тому, как амебы и инфузории делают выбор между мелкими организмами, окружающими их, так и лейкоциты выбирают наиболее подходящие для них тела. Таким образом, макрофаги преимущественно захватывают животные клетки, как кровяные шарики, семенные тела и всякие другие элементы животного происхождения. Между заразными микробами макрофаги предпочитают тех, которые вызывают хронические болезни, как проказу, туберкулез или актиномикоз, а также и тех, которые животного происхождения. В эту последнюю категорию входят амебовидные паразиты перемежающейся и техасской лихорадок и трипаносомы. Макрофаги могут также поглощать бактерии острых болезней, но, за немногими исключениями, вмешательство их не имеет большого значения.
Микрофаги, наоборот, преимущественно действуют при острых заболеваниях. Они или вовсе, или незначительно вмешиваются в борьбу с животными клетками. Так, они только изредка захватывают красные шарики того же или чуждого животного вида. Они также обнаруживают отрицательное отношение к паразитам животного происхождения и к некоторым бактериям, вызывающим хронические заболевания. В то время как макрофаги с большой жадностью охватывают лепрозных бацилл, микрофаги делают это только в виде исключения.
Морфологическим и физиологическим отличиям двух больших категорий подвижных фагоцитов (лейкоцитов) также соответствует различие состава их растворимых ферментов...
...Невосприимчивость к заразным болезням является частью физиологии клеток и главным образом резервирования микробов. Последнее есть не что иное, как акт внутриклеточного пищеварения, и изучение иммунитета, следовательно, входит в главу пищеварения вообще.
Так как в борьбе организма против заразных начал фагоциты играют главную роль, то случается, что в некоторых болезнях микробы, для того чтобы мочь обнаружить свое болезнетворное действие, должны находиться в местах, недоступных этим оборонительным клеткам. Вот почему холерный вибрион, довольно безвредный, если его ввести под кожу человека, становится очень опасным, когда он проникает в кишечный канал. Не будучи в состоянии бороться с фагоцитами, вибрион легко может преодолеть препятствия, встречаемые им в желудке и в кишках. Вот почему место проникновения микробов играет такую важную роль в невосприимчивости к заразным болезням.
...Клеточная теория иммунитета еще слишком недавнего происхождения для того, чтобы требовать от нее чисто практических применений. И, однако, она уже оказалась полезной в исследовании вопросов, очень близко касающихся медицинской практики.
..B короткое время человечество овладело не только множеством в высшей степени важных медицинских понятий, но и действительными средствами для борьбы с целым рядом опаснейших болезней для человека и домашних животных.
Наука далеко не сказала своего последнего слова, но добытые усовершенствования в широкой степени достаточны для того, чтобы опровергнуть пессимистические идеи, вызванные боязнью болезней и чувством нашего бессилия в борьбе с ними.
Вопросы. Как автор понимает механизм иммунитета?
Какие виды иммунитета он называет?
И.П.ПАВЛОВ (1849-1936)
Физиология пищеварения
Нобелевская лекция, 12 декабря 1904 г.
Недаром над всеми явлениями человеческой жизни господствует забота о насущном хлебе. Он представляет ту древнейшую связь, которая соединяет все живые существа, в том числе и человека, со всей остальной окружающей их природой. Пища, которая попадает в организм и здесь изменяется, распадается, вступает в новые комбинации и вновь распадается, олицетворяет собою жизненный процесс во всем его объеме, от элементарнейших физических свойств организма, таких как закон тяготения, инерции и т.п., вплоть до высочайших проявлений человеческой натуры. Точное знание судьбы пищи в организме должно составить предмет идеальной физиологии, физиологии будущего. Теперешняя же физиология занимается лишь непрерывным собиранием материала для достижения этой далекой цели.
Первый этап, через который должны пройти введенные извне пищевые вещества, — это пищеварительный канал; первое жизненное воздействие на эти вещества или, вернее, объективнее говоря, их первое участие в жизни, в жизненном процессе, образует то, что мы называем пищеварением.
Пищеварительный канал представляет собою проходящую сквозь весь организм трубку, которая непосредственно сообщается с внешним миром, т.е. внешнюю, но загнутую внутрь и таким образом скрытую в организме поверхность тела.
Физиолог все более и более получает возможность глубже проникать в пищеварительный канал и при этом убеждается, что он состоит из целого ряда химических лабораторий, оборудованных различными механическими приспособлениями.
Механические аппараты образованы мышечной тканью, являющейся составной частью стенки пищеварительного канала. Они или обеспечивают продвижение составных частей пищи из одной лаборатории в другу: или задерживают их на некоторое время в соответственной лаборатории, или, наконец, удаляют их в том случае если они вредны для организма; они служат, кроме того, для механической обработки пищи, ускоряя химическое воздействие на нее путем тесного смешивания, и т.д.
Особой, так называемой железистой тканью, которая либо также образует составную часть стенки пищеварительного канала, либо лежит вне его отдельными массами, сообщающимися с ним посредством соединительных трубок, производятся химические реактивы, так называемые пищеварительные соки, изливающиеся в отдельные отрезки пищеварительной трубки. Реактивы представляют собою водные растворы, с одной стороны, хорошо известных химических веществ, как соляная кислота, сода и т.п., с другой стороны, — веществ, встречающихся лишь в живом организме, которые с такой легкостью (так быстро, при такой низкой температуре и в таких малых количествах) расщепляют главные составные части пищи (белки, углеводы и жиры), как это не в состоянии сделать ни одно из точно изученных химических веществ. Эти столь же хорошо действующие in vitro, как и в пищеварительном канале, вещества представляющие собою, таким образом, вполне закономерный объект химического исследования, однако противящийся до сих пор химическому анализу. Они, как известно, называются ферментами.
Опираясь на это общее изложение пищеварительного процесса, я хочу сообщить то, что я и заведываемая мною лаборатория установили относительно этого процесса. При этом я считаю своим долгом с глубочайшей благодарностью вспомнить моих многочисленных сотрудников по лаборатории.
Как сразу становится ясно, результат изучения пищеварительного процесса, как и каждой другой функции организма, в значительной мере зависит от того, насколько нам удается занять возможно близкий и удобный исходный пункт в отношении наблюдаемого процесса и устранить с пути все побочные процессы между наблюдаемым явлением и наблюдателем.
Для изучения образования секрета в больших пищеварительных железах, сообщающихся с пищеварительным каналом лишь посредством соединительных трубок, вырезались маленькие кусочки стенки пищеварительного канала, в центре которых находились нормальные отверстия выводных протоков; затем отверстие в стенке канала зашивалось, а вырезанные кусочки с отверстиями выводных протоков подшивались снаружи на соответственном месте на поверхность кожи. Благодаря этой процедуре сок вытекал уже не в пищеварительный канал, а мог быть собран в подставленные сосуды. Для того чтобы собирать сок, производимый микроскопическими железами расположенными непосредственно в стенке пищеварительного канала, уже издавна вырезали большие куски из стенки пищеварительного канала и делалииз них искусственные, открытые кнаружи мешочки, причем дефект в пищеварительном канале, разумеется, закрывался соответственно наложенными швами. Если же в этом случае дело касалось желудка, то при приготовлении искусственно изолированного мешочка каждый раз перерезались нервы железистых клеток, чем конечно, нарушалась нормальная работа.
Учитывая более тонкие анатомические отношения мы модифицировали операцию в том смысле, что при устройстве изолированного мешочка из стенки желудка нормальные нервные пути оставались в полной сохранности.
Так как, наконец, пищеварительный канал представляет сложную систему, целый ряд отдельных химических лабораторий, то я прерывал связь между ними, чтобы точно изучить ход явлений в каждой отдельной лаборатории, и разделял таким образом пищеварительный канал на несколько отдельных частей. При этом, конечно, должны были быть проложены извне короткие и удобные ходы в каждую отдельную лабораторию, для чего уже издавна применяются металлические трубки, которые вставляются в искусственные отверстия и могут между периодами опытов затыкаться пробкой.
Для осуществления нашего метода часто проводились очень тщательные операции, иногда по нескольку на одном и том же животном. Само собою разумеется, что для того чтобы увереннее приступить к делу, не тратить зря усилия и время и по возможности сберечь опытных животных, мы должны были точно придерживаться всех предписаний, которые хирурги устанавливают в отношении своих пациентов. Здесь также должны были применяться подходящий наркоз, тщательнейшая чистота при операции, чистые помещения после операции и заботливый уход за раной. Но и этого всего нам было мало. После этой произведенной для наших целей перестройки животного организма, которая, разумеется, наносила ему в большей или меньшей степени повреждения, для подопытного животного должен был быть найден тот modus vivendi который обеспечил бы ему совершенно нормальное длительное существование. Только при этом условии наши результаты могли считаться абсолютно доказательными и могли разъяснить нормальный ход явлений. Нам удалось этого добиться благодаря правильной оценке вызванных в организме изменений и целесообразно принятым мерам; наши здоровые и весело выглядевшие животные выполняли свою лабораторную службу с истинной радостью, постоянно стремились из своих клеток в лабораторию, вскакивали сами на стол, на котором ставились все опыты и наблюдения над ними. Прошу мне поверить, что я ничуть не преувеличиваю. Благодаря нашей хирургической методике в физиологии мы сейчас можем в любое время продемонстрировать относящиеся к пищеварению явления без пролития хотя бы единой капли крови и без единого крика подопытного животного. В то же время это крайне важное практическое применение достижений человеческого разума, которое сразу же может пригодиться и человеку, который благодаря неумолимым случайностям жизни часто калечится подобным же, но гораздо более разнообразным образом.
Во время наблюдений над нашими собаками мы вскоре ознакомились с одним основным фактом: смотря по тому, что попадало из внешнего мира в пищеварительный канал — нужное или негодное, сухое или жидкое вещество — и какова была составленная из различных веществ пища, от этого зависело, начинали или не начинали функционировать пищеварительные железы; каковы были особенности их работы, производили они реактивы в большем или меньшем количестве, причем их состав был также каждый раз иным-. Ряд примеров и должен это доказать.
Проследим, например, образование слюны железами, выделяющими слизистую слюну железами. При каждом приеме пищи, когда в ротовую полость попадают съедобные вещества, из этих желез изливается густая и вязкая слюна с большим содержанием слизи. Если же влить, животному в рот вещества, которые ему противны, как например соль, кислоты, горчицу и т. д., то слюна может излиться в том же количестве, как и в первом случае, но по качеству совсем теперь другая — жидкая, водянистая. Если собаке давать есть то мясо, то обыкновенный хлеб при одинаковых прочих условиях, то во втором случае изливается всегда гораздо больше слюны, чем в первом. Также из отвергаемых животным веществ одни, например, химически раздражающие кислоты, щелочь и т.п. вызывают более обильное слюноотделение, чем другие химически индифферентные вещества, такие как горечи; значит, и здесь наблюдается иная деятельность слюнных желез. Совершенно подобным же образом ведут себя и желудочные железы, изливающие свой секрет — желудочный сок — то в большем, то в меньшим количестве, то с более высокой, то с меньшей степенью кислотности и содержанием растворяющего белок фермента, так называемого пепсина. На хлеб изливается наиболее богатый ферментом, но наименее кислый желудочный сок, на молоко — наиболее бедный фермент и на мясо — наиболее богатый кислотой.
На определенное количество белка, предлагаемого в виде хлеба, мяса или молока, железы производят в первом случае в 2-4 раза больше белкового фермента, чем во втором и в третьем.
Многообразие работы желудочных желез не ограничивается; однако, вышеперечисленными свойствами; оно проявляется также еще и в своеобразных колебаниях количества и качества реактива за весь тот промежуток времени, в течение которого железы функционируют после принятия той или иной пищи.
Однако этого достаточно. Я бы лишь напрасно злоупотребил вашим вниманием, если бы стал перечислять все относящиеся сюда и собранные нами факты. Я хочу лишь заметить, что мы наблюдали те же соотношения и на всех остальных железах пищеварительного канала.
Теперь можно было бы задать дальнейший вопрос. Что означает эта изменчивость работы желез? Вернемся опять назад. На съедобные вещества изливалась более густая и концентрированная слюна. Для чего? Ответ, разумеется, был бы следующий: чтобы дать возможность пищевым массам, попадающим в желудок, легко проскользнуть в него по трубке, ведущей изо рта в желудок. На определенные отвергаемые собакой вещества из тех же желез излилась жидкая слюна. Для чего может служить в этих случаях слюна? Очевидно, либо для того, чтобы посредством разжижения этих веществ ослабить химически раздражающее действие, либо, как мы знаем из собственного опыта, чтобы начисто ополоснуть рот. В этом случае нужна исключительно вода, но, и она и выделяется,
Но, как мы видим, на хлеб, и именно на сухой хлеб, гораздо больше слюны, чем на мясо. И это тоже понятно: при кормлении сухим хлебом слюна нужна, во-первых, для того, чтобы посредством составных частей хлеба можно было отличить (ведь в рот могло бы попасть и что-нибудь совсем несъедобное!), а во-вторых, чтобы размягчить жесткий сухой хлеб, ибо иначе он продвигался бы лишь с трудом и мог бы даже нарушить целостность стенок пищевода на своем пути от рта к желудку.
Совершенно таковы же отношения и в желудке. На белок хлеба производится гораздо больше белкового фермента, чем на молочный и мясной белок, и этому факту соответствует наблюдаемое в пробирке явление: белок мяса и молока гораздо легче расщепляется белковым ферментом, чем растительный белок.
И опять-таки можно было бы (что я позже при случае и сделаю) привести еще многочисленные примеры подобной целесообразной связи между работой пищеварительных желез и свойствами попадающего в пищеварительный канал объекта. В этом нельзя усмотреть решительно ничего странного, других отношений и нельзя было бы ожидать. Как ясно каждому, животный организм представляет крайне сложную систему, состоящую из почти бесконечного ряда частей, связанных как друг с другом, так и в виде единого комплекса с окружающей природой, находящегося с ней в равновесии. Равновесие этой системы, как и всякой другой, является условием ее существования. Там, где мы в этой системе не умеем найти целесообразных связей, это зависит только от нашего незнания, что, однако, вовсе не означает, что эти связи при продолжительном существовании системы не имеются в наличии.
Теперь мы обратимся к дальнейшему вопросу, вытекающему из вышесказанного: как это равновесие осуществляется? Почему железы производят и выделяют в пищеварительный канал как раз такие реактивы, которые необходимы для успешной обработки соответственного объекта? Очевидно, нужно признать, что определенные свойства объекта каким-то образом влияют на железу, причем вызывают в ней специфическую реакцию, специфическую работу Анализ этого воздействия на железу крайне длителен и сложен. Самое главное — это обнаружить в объекте те свойства, которые в данном случае действуют как раздражители на занимающие нас железы. Это исследование провести вовсе не так легко, как может показаться с первого взгляда. Вот некоторые тому доказательства.
Через металлическую трубку, о которой шла речь выше, мы вводим собаке в ее пустой и покойный желудок мясо, но так, чтобы она этого не заметила; через несколько минут из стенок желудка начинает сочиться желудочный реактив, кислый раствор желудочно-белкового фермента. Какое же из свойств мясной массы подействовало раздражающе на желудочные железы? Проще всего было бы признать, что это сделали ее механические свойства: давление, трение о желудочные стенки. Но это совсем не так. Механические воздействия совершенно бессильны по отношению к желудочным железам. Можно любым путем воздействовать механически на желудочную стенку: сильно или слабо, длительно или с перерывом, на ограниченных участках или диффузно, и все же при этом не получишь ни одной капли желудочного сока. Растворимые в воде составные части мяса и являются, в сущности, веществами, действующими раздражающим образом. Однако мы еще не вполне осведомлены об этих веществах, ибо экстрактивные вещества мяса представляют обширную группу, в настоящее время еще не изученную во всем ее объеме. Теперь еще один пример. Лишь только пищевая кашица продвинулась в ближайший отрезок пищеварительного канала, в двенадцатиперстную кишку, как через несколько минут приводится в действие одна из желез этого отрезка кишки — большой, лежащий сбоку от пищеварительного канала и связанный с ним выводным протоком орган, поджелудочная железа. Какие же свойства продвигающейся по кишечнику пищевой кашицы действуют на железу как раздражающий агент? Против всякого ожидания оказалось, что это в первую очередь не свойства принятой пищи, а свойства сока, присоединившегося к ней в желудке, а именно — содержание в нем кислоты. Если влить в желудок прямо в кишку чистый желудочный сок, или только содержащуюся в нем кислоту, или даже другую кислоту, то наша железа начинает так же энергично или даже еще энергичнее работать, чем в том случае, когда нормальная пищевая кашица попадает из желудка в кишечник. Более глубокий смысл этого неожиданного факта совершенно ясен.
Желудочная лаборатория работает со своим белковым ферментом при кислой реакции. Различные кишечные ферменты и между ними, Стало быть, также и панкреатические ферменты не могут развивать свою деятельность в кислой среде. Отсюда ясно, что первая задача, которую выполняет эта лаборатория, состоит именно в том, что она старается обеспечить необходимую для ее плодотворной деятельности нейтральную или щелочную реакцию. Эти отношения создаются вышеупомянутыми взаимосвязями, ибо, как сказано, кислое желудочное содержимое вызывает (и чем оно кислее, тем в большей степени) секрецию щелочного панкреатического сока. Таким образом, панкреатический сок действует, прежде всего, как раствор соды.
Еще один пример. Как уже давно известно, панкреатический сок содержит все три фермента, действующие на все главные пищевые вещества: отличный от желудочного фермента белковый фермент, крахмальный и жировой фермент. Согласно нашим опытам, белковый фермент присутствует в панкреатическом соке постоянно или иногда, полностью или частично (об этом еще спорят) в недеятельной латентной форме. Этот факт может найти свое объяснение в том, что активный белковый фермент мог бы стать опасным для обоих других панкреатических ферментов и мог бы их разрушить. Одновременно мы смогли установить, что стенки верхнего отрезка кишечника выделяют в кишку особое ферментное вещество, деятельность которого состоит в том, что оно превращает неактивный панкреатический белковый фермент в активный. Активный фермент, который теперь в кишечнике пришел в соприкосновение с белковыми веществами пищи, теряет тем самым свое вредоносное для остальных ферментов действие. Вышеупомянутый особый кишечный фермент выделяется кишечной стенкой лишь благодаря раздражающему действию панкреатического белкового фермента.
Таким образом, в основе целесообразной связи явлений лежит специфичность раздражений, которой соответствует такая же специфичность реакций. Но этим еще далеко не все исчерпано. Теперь нужно поставить следующий вопрос: каким образом данное свойство объекта, данный раздражитель достигает самой железистой ткани, ее клеточных элементов? Система организма, его бесчисленные части соединяются в единое целое двояким образом: посредством специфической ткани, которая существует только для поддержания взаимных отношений, а именно нервной ткани, и при помощи тканевых жидкостей, омывающих все тканевые элементы. Эти же самые посредники переносят также и наши раздражители на железистую ткань. Мы подробно занялись изучением взаимоотношений первого рода.
Еще задолго до нас было доказано, что работа слюнных желез регулируется сложным нервным аппаратом.
Окончания центростремительных чувствительных нервов раздражаются в ротовой полости различными раздражителями; по этим нервам раздражение передается в центральную нервную систему и отсюда при помощи особых центробежных секреторных, непосредственно связанных с железистыми клетками нервных волокон достигает до секреторных элементов, которые оно побуждает к определенной деятельности. Этот процесс в целом обозначается, как известно, как рефлекс или рефлекторное раздражение.
Мы утверждали и подтвердили это также опытами, что этот рефлекс в норме всегда специфичен, т.е. что окончания центростремительных нервов, воспринимающие раздражение, различны, так что каждое из них пускает в ход рефлекс лишь на совершенно определенные внешние раздражители. Соответственно с этим и раздражитель, доходящий до железистой клетки, должен быть особым, своеобразным. Это глубочайший механизм целесообразной зависимости работы органов от внешних воздействий — связи, осуществляющейся при помощи нервной системы.
Как и следовало ожидать, открытие нервного аппарата слюнных желез тотчас же дало физиологии повод искать такие же аппараты и для других, более глубоко лежащих желез пищеварительного канала. Несмотря на то, что были приложены большие старания, в этом направлении очень долго не могли достигнуть никаких положительных результатов. Очевидно, новым объектам исследования присущи важные свойства, которые препятствовали исследователям выяснить здесь что-либо при помощи прежних методик.
Приняв во внимание эти особые отношения, мы, к своей радости, смогли достигнуть того, что в течение такого долгого времени являлось pium desiderium. Физиология овладела, наконец, нервами, возбуждающими желудочные железы и поджелудочную железу. Главная причина того, что мы получили наши результаты, заключалась в том, что мы раздражали нервы у животных, которые свободно стояли на своих ногах и не подвергались ни во время раздражения нервов, ни непосредственно до него каким-либо иным болезненным раздражениям.
Нашими опытами могло быть доказано не только существование нервного аппарата у вышеупомянутых желез, но из них выяснились также некоторые факты, в которых ярко было выражено участие этих нервов в нормальной деятельности. Вот разительный пример.
Мы проделали на собаках две простые операции, которые они очень легко переносят и после которых они при заботливом уходе живут много лет подряд как совершенно здоровые, нормальные животные. Эти операции следующие: 1) перерезка на шее идущей изо рта в желудок трубки и изолированное вшивание обоих ее концов в кожу шеи, так что теперь у животного пища. Не может попасть изо рта в желудок, а выпадает из верхнего конца трубки; 2) уже ранее упомянутая и издавна практикуемая операция, при которой через стенку живота в желудок вводится металлическая трубка.
Само собою понятно, что подобных животных надо кормить таким образом, чтобы пища через металлическую трубку попадала прямо в желудок. Если такой собаке после нескольких часов голодания тщательно промыть пустой желудок водой, а затем накормить ее нормальным путем, причем, как сказано, пища будет выпадать из пищевода, не достигнув желудка, то через несколько минут из пустого желудка начнет выделяться чистейший желудочный сок; это сокоотделение длится все время, пока животное получает еду, и иногда продолжается еще долго после прекращения так называемого мнимого кормления. Сокоотделение очень обильное; таким способом можно получить много сотен кубических сантиметров желудочного сока. Мы проделываем это в нашей лаборатории над многими собаками, и полученный при этом желудочный сок служит, не считая научных исследований, хорошим средством для лечения больных, страдающих недостаточной деятельностью желудочных желез. Таким образом, часть жизненных припасов нашего животного, которое живет много лет (более семи-восьми лет), не обнаруживая ни малейших отклонений в состоянии здоровья, пригодилась человеку.
Из упомянутого опыта ясно, что один акт принятия пищи, при котором пище даже не нужно попадать в желудок, обусловливает возбуждение желез желудка. Если у этой собаки перерезать на шее так называемые блуждающие нервы, то сколько бы времени собака ни жила и как бы прекрасно она себя ни чувствовала, мнимое кормление не повлечет за собою секреции желудочного сока. Таким образом, произведенное актом еды раздражение достигает желудочных желез через посредство нервных волокон, содержащихся в блуждающих нервах.
Теперь я позволю себе лишь на короткое время отклониться от моей главной темы. Перерезка блуждающих нервов уже издавна проделывалась на животных и представляла собою абсолютно смертельную операцию. В течение XIX столетия физиология познакомилась с множеством воздействий блуждающих нервов на различные органы, и из соответствующих исследований выяснились по меньшей мере четыре нарушения в организме после перерезки этих нервов, из которых каждое является само по себе смертельным. Мы приняли на наших собаках необходимые меры против каждого из этих нарушений, из которых одно относится к пищеварительной системе, и - благодаря этому - животные с перерезанными блуждающими нервами наслаждались здоровым и веселым существованием. Таким образом, сознательно были устранены четыре одновременно действующие смертельные причины. Наглядное доказательство того — сколь могущественна наука, рассматривающая организм как машину!
Около десяти лет тому назад мне и моему покойному другу, профессору Ненскому, оказал честь великий человек, которому ежегодные праздники науки в Стокгольме обязаны своим существованием, прислав письмо, к которому был приложен значительный денежный дар, предназначенный для вознаграждения руководимых нами лабораторий; Альфред Нобель проявил в этом письме живой интерес к физиологическим экспериментам ипредложил нам несколько очень поучительных проектов опытов, которые затрагивали высочайшие задачи физиологии: вопрос о старении и умирании организмов. Всамом деле, физиология вправе ожидать для себя значительных побед в этой области; границы физиологического могущества совсем еще не обязаны быть проведены здесь. Это могущество физиологии может быть обеспечено в будущем только в том случае, если мы будем проникать все глубже и глубже в нашем познании организма как чрезвычайно сложного механизма. Небольшое доказательство я привел выше.
Теперь я вернусь к теме моей лекции. Оказалось, что среди возбудителей пищеварительных желез до сих пор неупоминалась одна категория, совершенно неожиданно выступившая при наших исследованиях на первый план. Правда,уже давно было известно, что у голодного при взгляде на вкусную пищу слюнки текут; отсутствие аппетита тоже всегда считалось нежелательным явлением, из чего можно заключить, что аппетит стоит в существенной связи с пищеварительным актом. В физиологии упоминалось также и о психическом возбуждении как слюнных, так и желудочных желез. Однако нужно заметить, что психическое возбуждение желудочных желез признавалось далеко не всеми и что выдающаяся роль психического воздействия в механизме обработки пищи в пищеварительном канале отнюдь не нашла правильного признания.
Наши исследования заставили нас выдвинуть эти воздействия на самый первый план. Аппетит, это жадное стремление к пище, оказался постоянным и мощным возбудителем желудочных желез. Нет такой собаки, у которой искусное, умелое поддразнивание пищей не вызвало бы более или менее значительного сокоотделения из пустого и до этого находящегося в покое желудка. Нервные, возбудимые животные выделяют при одном виде пищи несколько сотен кубических сантиметров желудочного сока; у солидных, спокойных животных при этом выделяется лишь несколько кубических сантиметров. Если же изменить опыт определенным образом, то у всех животных без исключения будет иметь место чрезвычайно обильное сокоотделение; я подразумеваю здесь уже упомянутый выше опыт с мнимым кормлением, при котором пища не может попасть изо рта в желудок.
Очень точный и многократно повторенный анализ этого опыта убедил нас в том, что сокоотделение не может рассматриваться здесь как результат простого рефлекторного раздражения рта и глотки проглоченной пищей. Можно влить в рот оперированным таким образом собакам любые химические раздражающие вещества без того, чтобы на это раздражение излилась хоть единая капля желудочного сока. Казалось бы, можно признать, что ротовая поверхность раздражается не любыми химическими веществами, а только специфическими, содержащимися в съеденной пище. Но дальнейшие наблюдения не позволяют остановиться и на этом предположении. Одна и та же пища действует как совершенно различный раздражитель желез в зависимости от того, съедена ли она животным с жадностью или животное съело ее неохотно, по приказу. Постоянная картина следующая: любая пища, съеденная собакой при этом опыте, лишь тогда действует как сильный раздражитель, когда она ей по вкусу. Мы должны допустить, что при акте еды жадное стремление к еде, аппетит, — стало быть, психическое явление — служит сильным и постоянным раздражителем. Физиологическое значение этого сока, который мы обозначили как аппетитный сок, оказалось исключительно важным. Если собаке незаметно для нее, т. е. без возбуждения ее аппетита, ввести в желудок через металлическую трубку хлеб, то он может пролежать там целый час в неизменном виде, не возбуждая ни в малейшей степени сокоотделения, ибо он не содержит никаких раздражающих желудочные железы веществ. Если же этот самый хлеб съедается животным, то изливающаяся при этом порция желудочного сока, аппетитный сок, оказывает химическое воздействие на белковые вещества хлеба; как обычно говорят, он их переваривает. Среди веществ, получающихся из измененного таким способом белка, находятся такие, которые со своей стороны действуют как самостоятельные раздражители желудочных желез. Они, таким образом, продолжают работу, начатую угасающим естественным образом первым раздражителем желез — аппетитом.
Уже при рассмотрении работы желудочных желез можно было убедиться, что аппетит действует на железы не только вообще как раздражитель, но что он также возбуждает их в различной степени; смотря по тому, на что он направлен. Для слюнных желез является правилом, что все наблюдаемые в физиологических опытах вариации их деятельности точно повторяются в опытах с психическим возбуждением, т.е. в тех, в которых определенный объект не входит в непосредственное соприкосновение со слизистой рта, но привлекает к себе внимание животного, находясь на некотором отдалении. Например, вид сухого хлеба вызывает более сильное слюноотделение, чем вид мяса, хотя, если судить по движениям животного последнее может возбудить значительно более живой интерес. При поддразнивании собаки мясом или каким-либо иным съедобным веществом из слизистых слюнных желез изливается очень концентрированная слюна; наоборот, вид отвергаемых животным веществ обусловливает секрецию очень жидкой слюны из тех же желез. Короче говоря, опыты с психическим возбуждением представляют точную, хотя и уменьшенную, копию опытов с физиологическим возбуждением желез при помощи тех же веществ. Таким образом, в работе слюнных желез психология заняла место рядом с физиологией. Даже более того! Психическая сторона этой работы кажется на первый взгляд даже неопровержимее физиологической. Если какой-либо предмет, привлекший к себе внимание собаки, вызвал издали слюноотделение, то, естественно, каждый может с полным правом признать, что это — психическое, а не физиологическое явление.
Когда же собака что-нибудь съела или ей силой влили в рот какие-либо вещества и после этого выделилась слюна, то нужно еще прежде доказать, что это явление действительно имеет в себе нечто физиологическое, а не является всецело психическим, но увеличенным в своих размерах благодаря особенным, сопровождающим его условиям. Эти соображения тем более соответствуют действительности, что, как это ни странно, при перерезке всех чувствительных нервов языка большая часть веществ, попадающих в рот при еде или искусственным путем, вызывает совершенно такую же работу слюнных желез, как до нее. Нужно пойти дальше, прибегнуть к более радикальным мерам, отравлять животных или разрушать более высокие отрезки центральной нервной системы, чтобы убедиться, что между раздражающими ротовую полость объектами и слюнными железами существует не только психическая, но и физиологическая связь. Таким образом, мы имеем перед собою два ряда как будто совершенно разных явлений. Что же делать физиологу с психическими явлениями? Оставить их без внимания невозможно, ибо они стоят в самой тесной связи с чисто физиологическими явлениями в интересующей нас работе пищеварительных желез. Если же физиолог все же желает их изучать, то перед ним встает вопрос: как именно?
Так как мы опирались на пример изучения низших организованных представителей животного мира и, естественно, хотели оставаться физиологами, а не превращаться в психологов, то мы решили занять и по отношению к психическим явлениям в наших опытах на животных чисто объективную позицию. Мы главным образом стремились строго дисциплинировать наш образ мыслей и слова, чтобы они совершенно не затрагивали душевного состояния животного, и ограничили нашу работу тем, что внимательно наблюдали и точно формулировали производимое на расстоянии действие объектов на работу слюнных желез. Результат соответствовал нашим ожиданиям: наблюдаемые отношения между внешними явлениями и вариациями работы желез могли „быть подвергнуты систематическому анализу, они оказались закономерными, так :как могли быть повторены как угодно часто; к нашей радости, мы могли убедиться, что наши наблюдения пошли по правильному плодотворному пути. Я приведу здесь ряд примеров, которые изображают результаты, полученные при помощи новой методики в интересующей нас области.
Если повторно раздражать собаку видом предметов, вызывающих слюноотделение на расстоянии, то реакция слюнных желез становится все слабее и, наконец, падает до нуля. Чем короче промежутки, через которые повторяется раздражение, тем скорее достигается нулевой уровень, и наоборот. Эти правила применимы в полном объеме лишь тогда, когда условия опытов остаются неизменно те же. Идентичность условий, однако, может быть лишь относительной; она может ограничиться лишь теми явлениями внешнего мира, которые однажды стояли в связи с актом еды или с насильственным введением соответственных веществ в рот животного; изменение других явлений не имеет значения. Упомянутая идентичность может быть очень легко достигнута экспериментатором, так что опыт, при котором повторно применяемый на некотором отдалении раздражитель постепенно теряет свое действие, может быть легко продемонстрирован даже в течение одной лекции. Если при повторном раздражении вещество перестает действовать издали, этим ни в какой мере не устраняется действие другого вещества. Если, например, молоко перестает действовать, то действие хлеба — крайне резкое. Если и он при повторении опыта с раздражением утратил свое действие, то кислота или что-либо другое все еще проявляют свое полное действие. Эти соотношения объясняют также истинный смысл вышеупомянутой идентичности условий; каждая подробность окружающих предметов является новым раздражителем. Если данный раздражитель утратил свое действие, можно вновь вернуть его лишь после длительного, отдыха, который должен продолжаться несколько часов. Однако утраченное действие может быть наверняка восстановлено в любое время особыми мерами.
Если вид хлеба повторно не раздражает больше слюнных желез собаки, то стоит только дать животному хлеба, чтобы вызываемое на расстоянии действие хлеба вновь полностью вошло в силу. Тот же результат получается, если дать собаке съесть что-нибудь другое, помимо хлеба. Более того! Если ввести собаке в рот что-либо, вызывающее слюноотделение, например кислоту, то даже этим восстанавливается первоначальное действие вида хлеба. Вообще угасшую реакцию восстанавливает все то, что возбуждает работу слюнных желез, и притом, в тем большей степени, чем значительнее эта работа.
Однако так же закономерно наша реакция может быть и заторможена определенными искусственными мерами, если, например, на собаку, на ее глаз или на ее ухо, воздействовать какими-либо чрезвычайными раздражителями, вызывая этим у животного сильную двигательную реакцию, например дрожание всем телом.
Так как мое время ограничено, то я удовольствуюсь сказанным и перейду к теоретическому рассмотрению только что упомянутых опытов. Приведенные факты удобно укладываются в рамки физиологического мышления. Наши действующие с некоторого расстояния раздражители могут быть с полным правом обозначены и рассмотрены как рефлексы. При внимательном наблюдении выясняется, что работа слюнных желез постоянно возбуждается какими-нибудь внешними явлениями, т.е. что она, как и обычный физиологический слюнный рефлекс, вызывается внешними раздражителями; только последний идет с поверхности рта, а первый — с глаза, с носа и т. д. Разница между обоими рефлексами состоит, во-первых, в том, что наш старый физиологический рефлекс является постоянным, безусловным, тогда как новый рефлекс все время колеблется и, следовательно, является условным. Если же ближе приглядеться к явлениям, то можно обнаружить следующую важную разницу между обоими рефлексами: при безусловном рефлексе в качестве раздражителя действуют те свойства объекта, с которыми слюне приходится иметь дело при физиологических отношениях — их твердость, сухость, определенные химические свойства; при условном рефлексе, наоборот, раздражителями являются такие свойства объекта, которые сами по себе не стоят ни в какой связи с физиологической ролью слюны, например их цвет и т.п. Эти последние свойства являются здесь как бы сигналами для первых. Мы не можем не видеть в их раздражающем действии более широкое, более тонкое приспособление слюнных желез к явлениям внешнего мира. Вот пример. Мы собираемся влить собаке в рот кислоту; в интересах целости слизистой рта, очевидно, крайне желательно, чтобы до того, как кислота попала в рот, в нем собралась слюна; с одной стороны, она препятствует непосредственному соприкосновению кислоты со слизистой, с другой, сразу же разбавляет кислоту, чем ее вредное химическое действие вообще ослабляется. Однако сигналы, по существу, имеют лишь условное значение: с одной стороны, они легко изменяются, с другой стороны, сигнализирующий предмет не может вступить в соприкосновение со слизистой рта; значит, более тонкое приспособление должно состоять в том, что служащие сигналами свойства предметов то раздражают слюнные железы, то нет. Это мы и видим в действительности Можно любое явление, внешнего мира сделать временным сигналом раздражающего слюнные железы объекта, если повторно, один или несколько раз, связать раздражение слизистой рта этим объектом с действием данного внешнего явления на другие чувствительные части поверхности тела. В настоящее время мы пробуем применять в нашей лаборатории многие подобные, в высшей степени парадоксальные комбинации; оказалось, что наш опыт увенчивается успехом. С другой стороны, можно быстро действующие сигналы лишить их действия, если повторять их в течение долгого времени, не приводя одновременно слизистую рта в соприкосновение с соответствующим объектом. Если собаке целыми днями и неделями показывать самую обыкновенную пищу, не давая ей ее есть, то в конце концов ее вид перестанет вызывать слюноотделение. Механизм раздражения слюнных желез сигнальными признаками объектов, т.е. механизм «условного раздражения», можно легко себе представить физиологически как функцию нервной системы. Как мы только что видели, в основе каждого условного рефлекса, т.е. раздражения сигнальными признаками объекта, лежит безусловный рефлекс, т.е. раздражение при помощи существенных признаков объекта. Таким образом, надо признать, что тот пункт центральной нервной системы, который сильно раздражается во время безусловного рефлекса, отвлекает на себя более слабые раздражители, направленные на другие пункты центральной нервной системы из внешнего мира, т.е. что благодаря безусловному рефлексу для всех других внешних раздражителей создается временный, случайный путь к центральному пункту этого рефлекса. Условия, которые влияют на открытие и закрытие этого пути, его использование или неиспользование, представляют внутренний механизм действенности и недейственности сигнальных признаков внешних предметов, физиологическую основу тончайшей реактивности живой субстанции? тончайшей приспособляемости животного организма.
Я выражаю здесь мое глубочайшее убеждение в том, что в этом направлении, как я его в общих чертах охарактеризовал, физиологическое исследование может весьма успешно и весьма далеко подвинуться вперед.
В сущности, нас интересует в жизни только одно: наше психическое содержание. Его механизм, однако, и раньше был и сейчас еще окутан для нас глубоким мраком. Все ресурсы человека — искусство, религия, литература, философия и исторические науки — все это объединилось, чтобы пролить свет в эту тьму. Но в распоряжении человека есть еще один могучий ресурс: естествознание с его строго объективными методами. Эта наука, как мы все знаем, делает каждый день гигантские успехи. Приведенные в конце моей лекции факты и соображения представляют одну из многочисленных попыток воспользоваться последовательно проведенным, чисто естественнонаучным образом мышления при изучении механизма высших жизненных проявлений собаки, этого столь близко стоящего к человеку и дружественного ему представителя животного мира.
Вопросы. Что означает изменчивость в работе желез, с точки зрения автора?
Каково значение открытия нервного аппарата пищеварительных желез?