Глава 3. Семейная и групповая жизнь.

Введение.

Если в гл. 2 рассматривались взаимоотношения между двумя партнерами, направленные на достижение одной цели, сотрудни­чество внутри семьи сложнее, поскольку охватывает взаимоотно­шения не только между самцом и самкой, но и между родителями и потомством. Цели их деятельности также сложнее. Родители должны обеспечить убежище и пищу своему потомству, а также защитить его от хищников. При выполнении всех этих функций деятельность особей должна быть согласована во времени и ориентирована. Другие тенденции, которые могли бы ей поме­шать, требуют подавления. Так, у многих видов потомок генери­рует стимулы, в принципе вызывающие у родителей пищевую ре­акцию. В другом случае исходящие от них стимулы способны за­пускать у потомка реакцию избегания. Кроме того, необходима репродуктивная изоляция, т.е. предотвращение реакции на по­томка или соответственно родителя, относящегося к другому ви­ду; такие реакции означали бы снижение эффективности поведе­ния, а это в свою очередь — проигрыш в борьбе за существование. Далее, ситуация включает в себя новый элемент, отсутствовав­ший или по крайней мере не выступавший на первый план в отно­шениях между половыми партнерами, а именно защиту потом­ства от хищников. Это один из способов компенсировать беспо­мощность молодых особей.

Однако ни подавление посторонних побуждений, ни предупре­ждение межвидового сотрудничества не могут сравниться с таки­ми сильными стрессами, как в случае брачного поведения, и, ве­роятно, именно поэтому семейные взаимоотношения не вклю­чают столь сложных церемоний, которые наблюдаются порой при ухаживании. Поскольку каждая церемония, т. е. использова­ние сигналов, делает демонстрирующую их особь заметной, а сле­довательно, уязвимой, такие действия смогли развиться в процес­се эволюции только тогда, когда их выгода перевешивала неизбе­жные недостатки. Другими словами, они не появились бы без крайней необходимости. Это могло бы показаться странным, если учесть изобилие сигналов, используемых различными вида­ми, но сомнения исчезают, когда убеждаешься в жизненной ва­жности таких сигналов. Обычно мы считаем социальное сотрудничество, [45] например выращивание птенцов птицами-родителями, чем-то само собой разумеющимся. Однако оно выглядит так про­сто потому, что для нас привычно. Вместо того чтобы возмуща­ться, когда ненормальные родители бросают своих детей, следо­вало бы удивляться тому, что большинство родителей этого не делают, а стараются довести свою непростую и тяжелую работу до конца.

Сначала мы рассмотрим организацию семьи, а затем — группы, проанализировав в обоих случаях природу отношений, на которых основана эта организация.

Семейная жизнь.

Когда серебристой чайке случится найти на своей территории чужое яйцо до того, как у нее появилась собственная кладка, она не станет насиживать его, даже если оно лежит прямо в ее гнезде. И не потому, что птица не признает его за собственное — обычно она не способна отличать свои яйца от соседских. Дело в том, что у нее еще отсутствуют какие-то внутренние факторы, без которых реакция насиживания невозможна. Вне сезона размножение яйцо для чайки — просто пища. Незадолго перед откладкой собствен­ных яиц и в самке, и в ее партнере происходят внутренние измене­ния, в результате которых их нервная система приобретает спо­собность реагировать на стимул-ситуацию «яйцо в гнезде» насиживанием. Главный ответственный за это внутренний фактор у голубя и совы и, почти наверняка, у чайки — секретируемый ги­пофизом гормон пролактин. Однако способность к насиживанию определяется не только им, поскольку птица, хотя иногда и сидит в пустом гнезде, делает это редко и в любом случае недолго. Не­обходимы сами яйца; от них исходят зрительные и осязательные стимулы, запускающие у снесшейся птицы адекватную реакцию. Следовательно, здесь перед нами опять временная согласован­ность стадий: грубая гормональная синхронизация и более тонкая настройка поведения сигналами, вызывающими немедленный от­вет.

Когда вылупляются птенцы, поведение родителей снова изме­няется: Вступают в действие новые его программы типа выкар­мливания и охраны потомства. Эти программы у разных видов опять же неодинаковы, и было бы полезно обсудить побольше ти­пов родительского поведения, встречающихся в природе. Однако рамки этой книжки нам этого не позволяют. Я могу лишь подчер­кнуть необходимость в дальнейших (даже в чисто описательных) исследованиях, поскольку наши знания здесь еще очень неполны.

Переход от заботы о яйцах к заботе о потомстве также подчи­няется грубой внутренней синхронизации, корректируемой более тонкой, обусловленной внешними стимулами. Так, в начале насиживания [46] птица отрицательно реагирует на разбитое яйцо или птенца, однако к концу этого периода такие раздражители ее не тревожат, даже если появляются за несколько дней до вылупления собственного потомства. Следовательно, в ходе насиживания птица внутренне готовится к следующей фазе жизни. Природа этих внутренних изменений неизвестна. Точно установлено, что опять необходим пролактин, но, поскольку он активирует и насиживание, требуется и что-то еще.

Рис. 23. Слева. Время, затрачиваемое на «обмахивание» икры самцом трехиглой колюшки в течение десяти дней после икрометания. Стрелка указывает день выклева мальков. Справа. График «обмахивания» при замене на четвертый день собственной икры икрой, готовой к выклеву. Вторая стрелка показывает «автономный» пик «обмахива­ния», не индуцированный чужой икрой.

Внешние стимулы обеспечивает птенец. В отношении некото­рых птиц есть данные, что он стимулирует родителя, еще нахо­дясь в яйце. Скорее всего тот реагирует на писк, который слышен перед вылуплением.

Если собственную икру колюшки подменить более развитой, самец «признает» мальков-подкидышей и станет их охранять, причем «обмахивание» гнезда в момент выклева приемного по­томства резко ослабнет. Однако полностью эта деятельность не прекратится и достигнет второго, более низкого, чем в норме, пи­ка (рис. 23) в то время, когда положено появиться на свет его со­бственным малькам, если бы сохранилась исходная икра. Поско­льку самец с ней уже не взаимодействует, второй пик, по всей ви­димости, обусловлен внутренними факторами.

Рис. 24. Кукушонок, выбрасы­вающий из гнезда яйцо прием­ных родителей.

Как только родители вступили в фазу заботы о потомстве, их деятельность, например кормление молоди, должна синхронизи­роваться с потребностями последней. С этой точки зрения лучше всего изучены опять же птицы. У многих певчих видов птенец, [47] чтобы позволить родителю накормить себя, должен раскрыть клюв. В противном случае птица-родитель смотрит на него, затем «беспомощно» оглядывается по сторонам, как будто недоуме­вает, что произошло. Она может прибегнуть к особому социаль­ному поведению, стимулирующему потомка, например коснуться его или издать тихие призывы. Если и это не помогает, родитель обычно проглатывает принесенный корм. Природа часто дает нам возможность пронаблюдать за ее собственными эксперимен­тами. Так, наиболее показательна реакция певчих птиц на кукушонка (Cuculus canorus). Когда кукушка откладывает свое яйцо в гнездо горихвостки (Phoenicurus phoenicurus), птенец из него обычно вылупляется несколько раньше, чем из яиц приемных ро­дителей. Вскоре после вылупления кукушонок выбрасывает из гнезда прочие яйца, а если за это время из них вылупляются птен­цы — то и их (рис. 24). Он кладет их на спину и, пятясь назад, переваливает через край гнезда. Несчастные птенцы горихвостки гибнут от холода и голода. Они могут даже лежать на краю гнез­да — все равно родители «не догадываются» вернуть их назад или обогреть и накормить там, где они находятся. Дело в том, что, поскольку кукушонок раскрывает клюв гораздо шире, родители собственных птенцов просто игнорируют — они не получают от них необходимых стимулов. В случае некоторых хищных птиц на­блюдалось, что порядок кормления птенцов полностью зависит от интенсивности выпрашивания ими пищи. Самый активный в этом смысле первым получает корм. Таким образом птенцы обычно соблюдают своего рода очередь, поскольку интенсивно­сть выпрашивания зависит от того, насколько каждый из них го­лоден. Если же один из них слаб с самого начала (это часто слу­чается у луней и различных сов), не исключено, что он будет полу­чать слишком мало пищи, в результате выпрашивать ее все слабее и в конечном итоге погибнет. [48]

Не только родители должны реагировать на детей, но и дети — на родителей, в частности для согласования во времени своего выпрашивающего поведения с присутствием корма. Постоян­ное выпрашивание, как и любой другой тип демонстрации, опас­но, и такую роскошь могут себе позволить лишь немногие виды. Это было показано для некоторых селящихся в дуплах птиц, на­пример дятлов. Но даже здесь несвоевременное выпрашивание может привести к печальным последствиям. Известно, что домо­вый сыч грабит гнезда таких дупловых птиц, как скворцы, и я сам видел, как ястреб одного за другим вытаскивал из дупла пищащих, птенцов черного дятла. Как правило, выпрашивание ограничивае­тся короткими интервалами появления на гнезде одного из роди­телей с пищей. Это обеспечивается реакцией птенцов на стимулы, исходящие от родителя. У дрозда, например, они раскрывают клювы, когда гнездо слегка встряхивается севшей на него взро­слой птицей. Позднее, когда открываются глаза, они начинают реагировать на зрительные стимулы. Кроме того, потомство не­которых видов примерно через неделю после выхода из яйца спо­собно реагировать на родительский голос. Птенец серебристой; чайки стимулируется к выпрашиванию «мяукающим» призывом; в ответ на него он подбегает к родителю и начинает клевать его в конец клюва; после нескольких неудачных попыток ему удается ухватить принесенную еду и проглотить ее. Спустя еще несколько дней птенец уже различает своих родителей индивидуально и вы­прашивает корм только у них. Цыплята домашней курицы более независимы и с самого начала питаются самостоятельно. Однако они сбегаются к матери, реагируя на ее особые призывы и движе­ния, когда она находит что-либо съедобное.

Как должно быть ясно из этих нескольких примеров, функции синхронизации и ориентации обычно выполняются одними и те­ми же стимулами. Родители подают потомству сигнал не только типа «пора есть», но и «пища здесь».

Умиротворение, или подавление неадекватных реакций, ста­вит новые и весьма интересные проблемы. Например, у многих рыб молодь столь крохотна, что вполне сравнима с существами, употребляемыми родителями в пищу. Это относится, в частности, к колюшковым и цихловым — двум группам, у которых ярко вы­ражена забота о потомстве. Как родителям удается не поедать со­бственных детей? У цихловых, «вынашивающих» мальков во рту, эта проблема решается относительно просто. Пока самка Tilapia natalensis держит во рту потомство, она просто не питается; пище­вой инстинкт полностью подавлен, а вместе с ним автоматически устраняется опасность проглотить молодь. Однако другие цихловые заботятся о потомстве так же, как и самец колюшки: они хва­тают отбившихся от стаи мальков и возвращают их назад. При этом их пищевой инстинкт не угасает, и они охотно поедают дафний, [49] червей-трубочников и другую добычу на протяжении всего сезона размножения. Лоренц сообщает о крайне интересном и за­бавном случае, демонстрирующем способность родителей разли­чать пищу и собственное потомство. Многие цихловые в сумерки уводят мальков в своего рода «спальню», т. е. в яму, вырытую на дне. Однажды Лоренц с несколькими своими студентами наблю­дал самца, собирающего потомство именно с этой целью. Только что захватив в рот одного из мальков, тот заметил необыкновен­но аппетитного червячка; остановившись, самец несколько секунд смотрел на добычу и как будто колебался. Наконец, после непро­должительного «мучительного размышления» он выплюнул ма­лька, схватил червяка и проглотил его, затем снова подобрал по­томка и отнес его домой. Наблюдатели не могли удержаться от аплодисментов!

У многих птиц подросший птенец, приобретая облик взрослой особи, начинает «раздражать» своих родителей, т.е. одним своим видом стимулировать их агрессивность. Потомок может некото­рое время избегать нападений с помощью инфантильного поведе­ния, всегда однозначно понимаемого родителями. Я наблюдал это у серебристой чайки. Молодая птица принимает позу подчи­нения, которая в каком-то смысле противоположна угрожающей позе взрослой особи, т.е. втягивает шею, наклоняется горизонта­льно и слегка поднимает клюв (вкладка 5, вверху). Безусловно, не­случайно, что такая же поза принимается самкой, приближаю­щейся к самцу, чтобы «предложить себя» (рис. 25). Однако по ме­ре истечения периода размножения это поведение молодой птицы становится все менее эффективным, поскольку родительский ин­стинкт у взрослой птицы угасает. Обычно эти отношения сбалан­сированы так, что родители теряют интерес к потомству уже тог­да, когда оно само способно следить за собой.

Рис. 25. Самка серебристой чайки (слева), предлагающая себя самцу.

Другая система, не позволяющая родителям поедать со­бственную молодь, выработалась у цихловых рыб. Они едят ма­льков других видов, однако любопытный процесс научения разви­вает в них способность отличать свое потомство от чужого. Это было показано в простом эксперименте Нобла. Он подменил икру одной «неопытной» пары, размножавшейся впервые в жизни. [50] икрой другого вида. Рыбы признали выклевавшихся мальков и стали заботиться о них. При этом, встречая мальков собственного вида, они их съедали. Такая пара оказалась «испорченной» навсегда, поскольку в следующий раз, когда ей сохранили со­бственную икру, мальки были проглочены, как только из нее выклюнулись! Значит, рыбы научились считать своим другой тип по­томства.

И напротив, у молоди должна быть как-то подавлена реакция на собственных родителей как на хищников. Так, мальки многих видов спасаются бегством от рыб размером с их родителей. Оче­видно, это сделало бы невозможной заботу о потомстве, если бы избегание самих родителей чем-то не предотвращалось. В случае колюшки у меня сложилось впечатление, что самец просто сли­шком быстро плавает и успевает перехватить мальков, когда они пробуют от него ускользнуть. Забавно наблюдать за таким папа­шей, пытающимся удержать свое потомство в куче, когда оно изо всех сил старается разбежаться. Как уже говорилось в гл. 1, маль­ки, стремящиеся к поверхности для заполнения своего плаватель­ного пузыря воздухом, развивают поразительную скорость, спе­циально приберегаемую для этого действия. В результате они по­просту обгоняют отца и успевают подняться наверх и вернуться назад, не оставляя ему шансов поймать беглецов, хотя он все время пытается это сделать. Мальки цихловых полностью дове­ряют своим родителям; чем это объясняется, я не знаю.

Рис. 26. Кваква в покое (вверху) и во время «умиротворяющей церемонии».

Лоренц обнаружил, как кваквам (Nycticorax nycticorax] удается «убедить» своих птенцов в своих лучших намерениях. Когда роди­тель подходит к гнезду, он отвешивает глубокий поклон тому, кто в нем находится, неважно — партнер это или потомок. Кланяясь, птица демонстрирует свою красивую иссиня-черную «шапочку» и поднимает три тонких белых пера, растущих на голове, которые обычно сложены сзади (рис. 26). После такого вступления она за­ходит в гнездо, где встречает сердечный прием. Однажды, когда Лоренц, взобравшись на дерево, затаился около гнезда квакв, вер­нулся один из родителей. Привыкшая к наблюдениям ученого птица не обратилась в бегство, но, вместо того чтобы совершить умиротворяющую церемонию, приняла угрожающую позу. Пте­нец, который не боялся Лоренца, сразу же атаковал своего отца. Это было первое подтвердившееся впоследствии указание на то, что птенец «узнает» своих родителей по свойственному только кваквам (действительно, уникальному среди птиц) умиротворяю­щему поведению, которое подавляет его защитную реакцию.

О проблеме подавления неадекватных реакций известно не­много, однако несколько этих примеров показывают, насколько она интересна. Нетрудно провести некоторые исследования в этом смысле даже в полевых условиях. С учетом рассматривае­мой функции становятся понятными многие типы поведения, [51] казавшиеся прежде бессмысленными. Например, у цихловой рыбы Hemichromis bimaculatus родители охраняют потомство по очере­ди. Рыба, «сменяемая» со своего поста партнером, стремглав бро­сается прочь от мальков (рис. 27). Берендсы показали, что это не позволяет потомству уплывать вслед за освобождающимся от обязанностей родителем.

Рис. 27. Hemichromis bimaculatus. Освобожденный от своих обя­занностей родитель быстро уплывает от потомства по прямой, что подавляет реакцию следования за ним у мальков.

Интересно наблюдать, как люди уже на разумном уровне раз­работали аналогичные церемонии. «Приветствие», каков бы ни был его психологический подтекст, часто выполняет функцию умиротворения, подавления агрессивности и других нежелатель­ных реакций, открывая таким образом путь для дальнейшего со­трудничества. [52]

Функция репродуктивной изоляции, вероятно, гораздо менее важна в сфере отношений между родителями и потомством, чем в случае спаривания. Естественно, она необходима, чтобы родите­льская забота не распространялась на отпрысков других видов, поскольку это могло бы нанести ущерб собственным наследни­кам. Поведение взрослых птиц обычно обусловлено местом, где находится их потомство. В случае видов, у которых оно передви­гается вместе с родителями, например у куриных, функция репро­дуктивной изоляции, по-видимому, важнее; весьма вероятно, что ее выполнению способствует видоспецифичный узор на голове у цыплят этой группы птиц. Звуковые сигналы у многих видов, возможно, также помогают родителям сосредоточить внимание на потомстве собственного вида.

Потребность в защите беспомощного потомства связана с но­вой категорией социального поведения. У многих видов молодь «замаскирована». Однако маскировка помогает только тогда, когда сочетается с неподвижностью. Поиск пищи и ее выпрашивание, напротив, требуют движения. В результате у многих видов выработалось особое поведение, которым родители стимулируют потомство «затаиться». Так, крик тревоги черного дрозда (Turdus merula) подавляет у птенцов выпрашивающее поведение и застав­ляет их застыть в гнезде. Насколько сильна эта реакция, мне при­шлось убедиться, когда я утомительно долго пытался различны­ми стимулами снова запустить у них выпрашивание. Как только родители подавали сигнал тревоги в ответ на наше присутствие около гнезда, птенцы становились безразличными к самым собла­знительным кусочкам пищи. Эта реакция еще сильнее развита у птиц, птенцы которых бродят вокруг гнезда и обычно обладают покровительственной окраской. Самые юные серебристые чайки при крике тревоги просто затихают в гнезде. Подрастая, они уча­тся распознавать особые убежища в окружающих зарослях, по тревоге бежать в укрытие и затаиваться в нем. У других видов по­томство полагается не столько на маскировку, сколько на защиту родителей. Молодь таких животных ищет убежище около взро­слого животного, заслонившись им от хищника, т.е. как бы скрывшись в создаваемой им «мертвой зоне». Это можно наблю­дать у многих уток, гусей, а также у некоторых сов. Аналогичная реакция (естественно, совершенно независимо) выработалась у цихловых.

Пример серебристой чайки — хорошая иллюстрация необхо­димости различать в крике тревоги синхронизирующую и ориен­тирующую функции. Этот крик, издаваемый родителями, опреде­ляет время реакции, заставляя птенца искать убежище. Однако родитель не способен указать, ни где находится хищник, ни куда бежать прятаться. Это стало для меня ясно, когда я фотографиро­вал из укрытия колонию серебристых чаек. Мое укрытие стояло [53] на одном месте так много дней, что воспринималось и взрослыми и молодыми птицами как часть ландшафта. Родители использо­вали его крышу как наблюдательный пост, а птенцы прятались в нем при опасности. Однажды, сидя в убежище, я сделал неосто­рожное движение, замеченное одной из взрослых птиц, которая тут же стала тревожно кричать и устремилась от меня прочь. По­томство, взбудораженное ее криком, бросилось искать убежище. По привычке птенцы вбежали прямо в «логово льва» и затаились у моих ног.

Помимо отношений между родителями и потомством суще­ствуют и отношения между самцом и самкой, позволяющие им делить обязанности. Например, у чибиса (Vanellus vanellus) самка сидит на яйцах, в то время как самец охраняет гнездо. Его зада­ча — атаковать хищника и предупреждать самку о его приближе­нии. Услышав предупреждающий крик, самка отбегает от яиц, ко­торые остаются защищенными только покровительственной окраской. Отбежав примерно на 50 м, она взлетает и часто при­соединяется к самцу, нападающему на хищника. У других видов яйца насиживают самка и самец по очереди. Здесь опять же встает проблема временной согласованности. У многих видов яйца бук­вально ни на секунду не оставляются родителями. Что же мешает насиживающей птице бросить их до появления своего партнера? Все дело в «освобождающей» церемонии, которой она должна до­ждаться и без которой ей очень трудно покинуть свое место. Ког­да ненасиживающий партнер в паре серебристых чаек часами ищет пищу, у него растет потребность сесть на яйца и вернуться на свою территорию. Опустившись на землю, он собирает немно­го гнездового материала и идет к гнезду, часто издавая при этом «мяукающий» призыв, тот же самый, что и перед кормлением птенцов. Именно такое приближение вместе с характерным кри­ком и поведением стимулирует сидящего на яйцах партнера под­няться на ноги. Однако, если его потребность насиживать еще слишком сильна, он может и не отреагировать на самую настой­чивую «освобождающую» церемонию и остаться в гнезде. При этом партнер иногда пытается вытолкнуть его силой и между ни­ми возможна спокойная, но упорная борьба (вкладка 4, внизу). У некоторых видов случаются прямо противоположные ситуа­ции. Когда пара куликов галстучников потревожена у своего гнез­да, бывает, что, даже после того как хищник удалился, обе птицы не проявляют желания вернуться к насиживанию. В таких случаях можно видеть, как самец подгоняет самку к гнезду.

Еще более сложная ситуация возникает, когда два последова­тельных цикла размножения «перекрываются», т. е. когда новая кладка появляется раньше, чем предыдущий выводок стал само­стоятельным. Это регулярно наблюдается у козодоя и часто у галстучника. У козодоя обязанности родителей четко разделяются: [54] самец остается с птенцами, а самка сидит на новых яйцах. У галстучника оба родителя по очереди занимаются птенцами и сидят на яйцах (рис. 28), каждые несколько часов меняясь обя­занностями. Временная координация здесь также обеспечивается особым типом поведения, сигнализирующим партнеру о необхо­димости смены.

Рис. 28. Галстучник с птенцами.

Крики тревоги, которыми родители предупреждают друг дру­га об опасности, одновременно действуют и на их потомство. Од­нако реакции партнеров на них различны. У некоторых видов сам­ка затаивается на гнезде. Это характерно для птиц, гнездящихся на открытом пространстве, когда самка отличается покровитель­ственной окраской, например у многих уток, козодоев, кроншнепов и фазанов. Другие виды ведут себя как серебристые чайки и, оставляя яйца и птенцов, нападают на хищника. Такая атака мо­жет предприниматься одной парой или представлять собой на­стоящее коллективное взаимодействие. Например, члены колонии галок часто нападают на противника все вместе. Каждая птица не только реагирует на крик тревоги других, но и присоединяется к прочим, атакуя хищника, даже если он не угрожает непосред­ственно ее потомству. В случае обыкновенной крачки я наблюдал индивидуальные нападения на приближающегося человека и об­щие — на горностая.

У многих птиц крайне важно, чтобы оба партнера знали ме­стонахождение гнезда, и известно множество типов поведения, де­монстрирующих, где оно расположено. Когда самец и самка вы­бирают место для откладки яиц вместе, они с помощью особых церемоний приступают к его освоению. Так, серебристые чайки по очереди садятся на выбранное место и выкапывают лапами гнез­довую ямку. У многих дупловых птиц самец, первым прибыв на подходящую территорию, выбирает дупло и привлекает к нему внимание самки с помощью особых демонстраций. Например, у горихвостки он указывает, где в него вход (рис. 29), используя для этого ярко окрашенную голову и красный хвост. Самец пустельги [55] планирует к гнезду особым церемониальным способом на глазах у самки.

Необычный случай представляет собой круглоносый плавунчик (Phalaropus lobatus). Здесь более броско окрашена самка, а у самца тусклое покровительственное оперение. Самка выбирает террито­рию, охраняет ее и привлекает пением самца, а тот в одиночку высиживает и выращивает птенцов. Поскольку самка все же настолько женственна, что несется, ей приходится указывать местонахождение гнезда партнеру. Для этого она возобновляет пение не­посредственно перед откладкой яйца. Привлекающее действие ее голоса не слабее, чем при первой встрече партнеров, и самец тут же устремляется на звук. Самка направляется к гнезду и отклады­вает яйцо в его присутствии. Это и есть церемония, приводящая самца к месту, где находятся объекты его будущей заботы.

А

Б

Рис. 29. Два способа, которыми самец горихвостки указывает самке гнездовое дупло: А — демонстрирует ярко окрашенную голову; Б — демонстрирует красный хвост.

Групповое поведение.

Многие животные объединяются в более крупные, чем семьи, группы. Иногда они состоят из нескольких семей, как в случае гу­синых и лебединых стай, или же образованы особями, уже не связанными семейными узами. Выгоды для индивидов от группо­вого существования различны. Среди них наиболее очевидна за­щита от хищников. Высшие животные предупреждают друг друга об опасности, в результате чего группа в целом бдительна не ме­нее самой наблюдательной из составляющих ее особей. Более того, многие животные объединяются для совместного нападе­ния. Эти функции наблюдаются в основном среди теплокровных, [56] но и на более низких уровнях эволюции можно обнаружить мно­жество других выгод групповых действий. Алли и его сотрудники экспериментально продемонстрировали много случаев таких со­циальных преимуществ. Например, серебряный карась в группе ест больше, чем в изоляции, и быстрее растет, причем не только из-за увеличения количества съедаемой пищи, но и под действием каких-то других факторов. Рост ускоряется и тогда, когда каждая изолированная рыба потребляет столько же корма, сколько и жи­вущая в группе. Морской плоский червь Procerodes в группе лучше переносит колебания солености, чем в изоляции. Успехи тарака­нов в тестах на ориентирование лучше, если их содержать по две-три особи вместе, а не поодиночке. Преимущества скопле­ний для дафнии, как показал Уэлти, заключается в снижении их уязвимости для хищников; когда карась сталкивается с очень плотной массой этих рачков, у него как бы «разбегаются глаза», и он некоторое время выбирает, с какой жертвы начать. В резуль­тате общее количество добычи оказывается меньше, чем было бы при питании группой умеренной численности. Скопление гу­сениц бабочки Vanessa io защищает их от певчих птиц типа гори­хвосток; регулярно наблюдалось, что они не нападают на группу гусениц, зато склевывают любую из тех, кто от нее отбива­ется.

Таким образом, очевидно, что групповое существование дает особям, а следовательно, и видам преимущества. Здесь опять же уместно спросить: как поведение способствует достижению этого благоприятного результата?

Прежде всего особи должны собраться и остаться вместе. Это может быть обеспечено сигналами, воздействующими на различ­ные сенсорные органы. У птиц такие сигналы обычно зрительные, слуховые или и те и другие одновременно. Показано, что зеркаль­ца на крыльях уток и гусей, выделяющиеся яркой окраской и не­одинаковые у равных видов, служат именно для этой цели. Хайнрот обнаружил в Берлинском зоопарке, где вместе содержатся утиные (Anatidae) из разных частей света, что утки и гуси, которые часто реагируют на летящую птицу, взлетая и присоединяясь к ней, наиболее охотно делают это, когда ее зеркальце напоми­нает их собственное независимо от таксономической близости. Яркий и своеобразный узор на хвосте многих птиц, особенно ку­ликов, безусловно, служит для той же цели. Призывные звуки, издаваемые певчими пернатыми, например синицами и вьюрка­ми, способствуют сохранению группы; каждая особь привлекае­тся песней, свойственной только собственному виду, что легко за­метить, наблюдая за поведением отбившейся от стаи птицы.

Многие рыбы реагируют друг на друга прежде всего зритель­но, но в некоторых случаях важна и хеморецепция. Например, го­льяны различают «запах» своего вида. Они даже могут научиться [57] распознавать по нему отдельных особей, но имеет ли это значение в природных условиях, неизвестно.

Социальное поведение высших животных выходит за рамки простой агрегации. У некоторых видов известно более сложное сотрудничество. Как уже говорилось в гл. 1, колюшки реагируют на вид своего питающегося сородича стремлением найти пищу и для себя. Этот эффект известен под названием «симпатической индукции», или «социального облегчения»; он наблюдался у мно­гих видов и связан не только с питанием, но и с другими инстинк­тами. Когда одна птица в стае проявляет признаки тревоги, про­чие также настораживаются. Сон — еще один «заразный» тип по­ведения. Таким способом синхронизируются даже прогулки и по­лет; когда несколько членов стаи демонстрируют стремление отойти прочь, прочие могут к ним присоединиться. Внезапный взлет немедленно поднимает в воздух всю стаю. Преимущества всех этих типов социального облегчения очевидны: оно синхро­низирует деятельность особей, препятствуя их рассеиванию в хо­де выполнения различных функций.

Большинство таких взаимоотношений основано на высокора­звитой тенденции каждого индивида реагировать на движения других. Социальные животные чувствительны к мельчайшим зна­кам, к самому незначительному «шевелению». Слабо выражен­ные движения типа нерешительных попыток шагнуть или под­прыгнуть называются движениями намерения, или интенционными. Многие социальные сигналы, иногда высокоспециализиро­ванные, явно относятся к их производным. Взлетая, галка вни­мательно смотрит на других членов группы. Если они остаются на месте, она либо возвращается назад и откладывает свое наме­рение до лучших времен, либо побуждает остальных присоеди­ниться. Для этого она подлетает к сидящим на земле особям и низко планирует над ними, быстро тряся на лету хвостом.

Другой тип социального сотрудничества — совместное напа­дение. Оно опять же лучше всего известно для птиц. Многие из них, например галки, крачки и различные певчие виды, «оса­ждают» хищника. Они, например, могут собираться вокруг сидя­щего в кустах ястреба-перепелятника, или домового сыча, или же над крадущейся кошкой. Такое поведение часто можно наблю­дать у домовых воробьев. В других случаях они летят плотной стаей над ястребом, стараясь держаться повыше, и время от вре­мени на него пикируют (рис. 30).

Бывает, что такое поведение запускается у всех особей одно­временно, поскольку каждая из них сразу же видит хищника. Если же он замечен только одним членом стаи, тот поднимает тревогу и предупреждает об опасности прочих. Крик тревоги — яркий пример действия, служащего интересам всей группы, но угрожаю­щей отдельному индивиду. [58]

Рис. 30. Трясогузки отгоняют ястреба-перепелятника.

У совместных нападений различные функции. Если хищник не слишком голоден, можно часто видеть, как он спешит восвояси, едва начинается такая атака. Если же ястреб голоден по-настоящему, т. е. когда он интенсивно охотится, осаждающая стая птиц его особенно не беспокоит. Тем не менее его внимание, направленное на поиск другой добычи, частично рассеивается. Даже сбивание в стаю без всякого осаждения врага, как у сквор­цов или куликов, преследуемых соколом-сапсаном, представляет ценность с точки зрения выживания; пикирующий на добычу сап­сан старается выбрать особь, отбившуюся от прочих, поскольку из-за своей огромной скорости, пролетая сквозь густое скопление птиц, он вполне может пострадать сам.

Сигнал тревоги не обязательно должен быть зрительным или звуковым. Известно, что у многих социальных рыб его природа химическая. Когда щука или окунь выхватывают из косяка одно­го гольяна, другие рассеиваются и к этому месту уже не возвра­щаются. Долгое время они остаются начеку и бросаются в укры­тие при малейших признаках появления хищника. Это обусловле­но их ольфакторной реакцией на вещество, высвободившееся из кожи убитого сородича. Ее можно наблюдать и у гольяна в аква­риуме, подмешав ему в корм экстракт из такой свеженарезанной кожи. Вещество это видоспецифично, как и реакция на него, при­чем рыбы реагируют только на «вещество страха» собственного вида. [60]

Глава 4. Драка.

Когда животное загнано хищником в угол, оно часто вступает с ним в драку. Однако этот тип борьбы — защита от хищника — нас интересовать не будет, поскольку обычно в ней участвуют особи разных видов. Она и не так распространена, как внутриви­довые схватки. Большинство их происходит в сезон размножения, поэтому они называются брачными сражениями. Однако стычка­ми сопровождается и установление иерархических отношений в группе, не связанное с определенным сезоном.

Брачные сражения.

Разные виды дерутся по-разному. Прежде всего неодинаково используемое оружие. Собаки, чайки и различные рыбы друг дру­га кусают. Исключительно для этой цели у самца лосося в сезон размножения развиваются впечатляющие челюсти. Лошади и многие другие копытные стараются лягнуть друг друга передни­ми конечностями. Олени меряются силой, сцепившись рогами. Во многих парках всю весну можно наблюдать, как дерутся лысухи. Они полуопрокидываются на спину и бьют друг друга своими длиннопалыми ногами. Драки многих рыб заключаются в на­правлении на противника сильного потока воды мощными боко­выми ударами хвоста. Хотя они фактически друг до друга не до­трагиваются, движение воды существенно воздействует на их вы­сокочувствительные органы боковой линии (рис. 32). У самцов [60] горчака весной на голове развиваются роговые выросты, и они стараются боднуть друг друга.

Рис. 31. Драка оленей.

Рис. 32. Драка хвостами у рыб.

Рис. 33. Угрожающая демон­страция у зарянки.

Вторая важная деталь: хотя на протяжении всей весны проис­ходит огромное число драк, относительно редко удается заметить двух животных, вступивших в настоящий «смертельный бой» и калечащих друг друга. Большинство сражений представляют собой своего рода «блеф», простую угрозу. Причем ее действие во многом такое же, что и у настоящей схватки: попытки сближения соперников взаимно пресекаются. Некоторые примеры угрожаю­щих демонстраций приведены в гл. 1; их разнообразие практиче­ски бесконечно. Большие синицы, стоя друг напротив друга, вытя­гивают вверх шеи и медленно раскачиваются из стороны в сторо­ну, демонстрируя таким образом бело-черный узор на голове. Зарянка демонстрирует сопернику красную грудь, медленно повора­чиваясь перед ним вправо и влево (рис. 33). Некоторые цихловые в качестве угрозы демонстрируют оттопыренные жаберные крышки. [61] У Cychlasoma meeki и Hemichromis bimaculatus они украшены хорошо заметными черными пятнами, окаймленными золотым кольцом, и угрожающая демонстрация выглядит у них очень кра­сиво (рис. 34).

Рис. 34. Фронтальная угрожающая демонстрация у Cychlasoma meeki (слева) и Hemichromis bimaculatus.

Не у всякой угрозы зрительная природа. Многие млекопитаю­щие оставляют «пахучие сигналы» в тех местах, где они встре­чают или ожидают встретить соперника. Собаки с этой целью мо­чатся, гиены, куницы, серны, антилопы и многие другие виды используют специальные железы, секретами которых метят поч­ву, кустарники, пни, камни и т.д. (рис. 35). Бурый медведь чеше­тся спиной о дерево, одновременно мочась.

Рис. 35. Самец Antelope cervicapra метит дерево секретом пахучей железы, расположенной перед глазом.

Звуки также могут выполнять угрожающую функцию. Все кри­ки, упоминавшиеся в гл. 2 в качестве социально значимых «песен», не только привлекают самок, но и служат для отпугивания сам­цов-соперников.

Функции брачных сражений.

Брачными сражениями всегда занимается определенная кате­гория особей. В большинстве случаев дерутся самцы, нападающие исключительно или главным образом на других самцов своего ви­да. Иногда дерутся и самец, и самка, причем, когда это происхо­дит, самец нападает на другого самца, а самка — на другую сам­ку. У кулика плавунчика (Phalaropes) и некоторых других видов птиц дерутся самки, причем опять же главным образом с другими самками. Все это показывает, что цель нападения — половой со­перник.

Далее, драка, как и угроза, как правило, не дает двум соперни­кам или конкурентам обосноваться на одном и том же месте; [62] взаимная враждебность заставляет их расходиться подальше, обеспечивая себе таким образом определенное резервное про­странство. Анализ того, что за смысл в этой «нейтральной поло­се», поможет нам понять значение брачных сражений.

Рис. 36. Самец горчака с ракови­ной двустворчатого моллюска.

Драка каждой особи обычно происходит на некой ограничен­ной площади. Это может быть, например, пространство вокруг самки (или самок), как у оленя и многих других животных. Самец горчака охраняет от других самцов участок вокруг раковины пресноводной жемчужницы (рис. 36). К этому моллюску он при­влекает самку и стимулирует ее откладывать икринки в его ман­тийную полость, где они будут развиваться, ведя паразитическое существование. Жук-могильщик рода Necrophorus отгоняет сопер­ников от падали. Следует отметить, что во всех этих случаях охра­на относится не только к некому центральному объекту, но и к определенной площади вокруг него, т. е. соперники удерживаю­тся на значительном расстоянии. У некоторых видов такой объект легко заметить: голубь преследует голубку и дерется только вбли­зи нее. Если передвинуть раковину жемчужницы, горчак переме­стит следом охраняемую территорию. Однако у большинства ви­дов такая территория неизменна; самец поселяется на выбранном участке и защищает его. Территориальные стычки и угрозы мо­жно наблюдать в любом саду: зарянки, зяблики (рис. 37) и кра­пивники — заядлые драчуны. Понять значение индивидуальной территории удается, если драки приурочены к какой-то ее точке. Так, у многих дупловых птиц стычки особенно яростны, когда на­рушитель границы оказывается вблизи дупла. Однако у многих [63] видов драки затеваются где угодно, и тогда их значение понять труднее. Предполагают, что гнездовой участок многих певчих птиц служит как бы складом корма для потомства. Его размер должен позволять родителям собирать основное количество пи­щи вблизи от гнезда, т. е. сокращает расстояние, пролетаемое в ее поисках. Поскольку только что вылупившихся птенцов надо по­стоянно обогревать и кормить, такая территория способствует уменьшению интервалов между их посещениями. Продолжитель­ность отлучки в неблагоприятные для птиц дни может оказаться решающей для выживания потомства. Впрочем, мнения по пово­ду правильности такого толкования расходятся.

Рис. 37. Дерущиеся самцы зябли­ка.

У птиц, гнездящихся на земле, например чаек, крачек, чибисов и т. д., свободное пространство вокруг гнезда, по-видимому, спо­собствует защите выводка от хищника. Ряд данных говорит о том, что слишком высокая концентрация в пространстве добы­чи типа яиц или птенцов заставляет хищника на ней специализи­роваться; это — главная причина, как правило, одиночного образа жизни и обширных гнездовых участков животных с покровитель­ственной окраской. В случае птиц типа чаек, у которых такая окраска свойственна птенцам, территориальные драки удержи­вают индивидуальные выводки на достаточно большом расстоя­нии друг от друга. Здесь столкновение двух интересов опять же решается компромиссом: социальное гнездование дает опреде­ленные преимущества (см. гл. 3), значительные пространства ме­жду гнездами — тоже. Различные виды чаек и крачек получают в результате некоторую, хотя и не полную выгоду, следуя обеим тенденциям.

Итак, понятно, что брачные сражения выполняют определен­ную функцию. Они ведут к пространственному разрежению попу­ляций, обеспечивая каждой особи обладание определенным объ­ектом или территорией, которые необходимы для воспроизведе­ния вида. В результате предупреждается совместное пользование такими объектами, которое во многих случаях было бы губитель­ным или по крайней мере менее эффективным. Слишком много икринок горчака в жемчужнице сократит рацион каждой из них. [64] Спаривание многих самцов с одной самкой означало бы вместо создания размножающихся пар растрату сперматозоидов. При­сутствие двух семей скворцов в одном дупле может привести к ги­бели обоих выводков. Пространственное разделение особей по­зволяет им полнее использовать имеющиеся возможности для выживания.

Причины драк.

Встает второй вопрос: что обеспечивает выполнение в ходе драк названных выше функций? Другими словами, что заставляет животных вступать в бой только тогда, когда это необходимо, и только там, где надо? Как они выбирают потенциального сопер­ника среди множества встречающихся особей? Поскольку драка для индивида опасна (она повышает его уязвимость для нападе­ния хищника) и может поставить под угрозу успех воспроизведе­ния (постоянные сражения оставили бы мало времени на все оста­льное), ограничение агрессивности только ситуациями, в которых она выполняет полезные функции, приобретает жизненно важное значение. Эти проблемы близки к обсуждавшимся в главе о спа­ривании. Чтобы ограничить драки именно охраной территории, раковины, самки и т. п., животное должно специфически реагиро­вать на определенные ситуации. Кроме того, атаки должны быть синхронизированы во времени с теми моментами, когда наличе­ствует индивид, которого надо изгнать. Наконец, усилия не дол­жны тратиться на другие виды, за исключением тех случаев, когда они также попадают в категорию соперников. Как будет показа­но, многие внешние стимулы, ответственные за различные аспек­ты такой координации, исходят от других особей. Более того, по­скольку большинство этих стимулов выполняет сразу несколько функций, я не буду останавливаться на каждой из них отдельно, как в главе о брачном поведении.

Рис. 38. А. Опыт, демонстрирующий зависимость атаки от террито­рии. Самец б, хозяин территории Б, переносится в пробирке на терри­торию А, принадлежащую самцу а; последний пытается атаковать, самец б — бежать.

Как уже говорилось, ограниченность определенным участ­ком — одна из самых характерных особенностей драк. Когда са­мец колюшки встречает весной другого самца, между ними обяза­тельно возникает противостояние. Зависит ли его исход от места встречи? Когда самец находится на своей территории, он напа­дает на всех заплывающих на нее соперников. Оказываясь за ее пределами, он обращается в бегство от того же самого самца, ко­торого атаковал «дома». Это можно изящно продемонстриро­вать в аквариуме, если он достаточно велик, чтобы заключать две индивидуальные территории. Самец а нападает на самца б, когда тот заплывает на территорию А, и наоборот. Обычно ни один из самцов не попадает добровольно на чужую территорию, но мо­жно спровоцировать конфликтную ситуацию, отловив их и поса­див порознь в стеклянные пробирки. Когда обе пробирки опущены [65] в воду на территории А, самец а попытается атаковать самца б, несмотря на то что они разделены двойной стеклянной стенкой. При этом самец б явно постарается убежать. Когда обе пробирки перенесены на территорию Б, ситуация становится прямо проти­воположной (рис. 38).

Рис. 38. Б. Те же самцы на территории Б: самец б атакует, самец а спа­сается.

Как своя территория стимулирует самца драться, редко изуча­лось в деталях. Естественно, это можно сделать, только переме­стив территорию или ее часть и пронаблюдав, приспосабливает ли самец свою агрессивность к изменившейся ситуации. Конечно, в случае птиц такая процедура сложна из-за крупных размеров гнездовых участков, но мелкие аквариумные рыбы предоставляют [66] в этом смысле уникальные возможности исследователю. Впрочем, сообщалось о нескольких случаях расширения птицами своей территории за пределы, изначально установленные самцом, после того, как самка начинала строить гнездо.

Для меня несомненно, что территории выбираются главным образом на основе особенностей, вызывающих врожденную реак­цию животных. Это заставляет всех особей одного и того же вида или по крайней мере одной и той же популяции занимать одина­ковый общий тип местообитания. Однако индивидуальная связь самца со своей собственной территорией — частным проявлением потребностей его вида — результат научения. Самец колюшки ро­ждается с общим стремлением выбирать мелководные местооби­тания с обильной растительностью, но генетически заложенной тенденции реагировать на определенное расположение растений и камешков на дне у него нет. Он сдвигает свою территорию, если переместить характерные для нее «вешки», поскольку на них у не­го выработался условный рефлекс. Это ясно хотя бы из того, что, размножаясь два или три раза подряд, он часто всякий раз сме­няет территорию. В каждом случае рыба ориентируется по новым вешкам.

Животные, реагирующие на особые объекты типа дупла или, как горчак, на раковину жемчужницы, вероятно, делают это вро­жденно, т. е. для них существует всего несколько «знаковых стиму­лов», связанных с этими объектами. Например, горчак ориенти­руется не столько на внешний вид моллюска, сколько на выходя­щий из его раковины поток воды. Рыба воспринимает как ее дви­жение, так и химический состав (рис. 39).

Поступающие от собственного участка стимулы, на которые животное реагирует либо врожденно, либо в сочетании с приобре­тенными условными рефлексами, заставляют его ограничить пло­щадь драк именно данной территорией.

Грубый временной контроль агрессивности также связан с внешними факторами. Как и при спаривании, первый, очень об­щий настрой на драку обеспечивается половыми гормонами. Воинственность отражает рост гонад, который в свою очередь че­рез гипофиз зависит от таких ритмических факторов, как, напри­мер, долгота дня в случае многих животных северной умеренной зоны. Однако более тонкая временная настройка опять же связана с реакцией на внешние сигналы. Исходя от соперника, они вызы­вают нападение, когда он приближается на некоторое критиче­ское расстояние к территории или какому-либо охраняемому объ­екту. У этих сигналов всегда любопытная двойственная функция. Если их демонстрирует чужак, они вызывают нападение на него, а если атакующий на собственной территории — пугают пришель­ца. В экспериментах с макетами можно вызвать оба типа ответа в зависимости от места предъявления раздражителя — на территории [67] особи или за ее пределами. В обоих случаях они служат уве­личению расстояния между индивидами, а, поскольку запускаю­тся специфическими демонстрациями, а не угрозой со стороны других видов, враждебность обычно вызывают только сородичи.

Рис. 39. Горчак реагирует интен­сивнее всего на пустую раковину моллюска, если через нее пропу­скается вода, в которой содержа­лись живые моллюски.

Рис. 40. Модели, использован­ные в экспериментах по стиму­лированию драки у самца трехи­глой колюшки. Точно имити­рующая форму рыбы модель се­ребристого цвета (С) атакуется редко, тогда как грубые подобия с красной нижней половиной (К) подвергаются энергичным напа­дениям.

Эти стимулы анализировались у многих видов в эксперимен­тах с макетами. Самец трехиглой колюшки хотя и проявляет не­которую враждебность к любым проплывающим мимо рыбам, особенно нетерпим к самцам своего собственного вида. Модели вызывают у него такую же реакцию, только если у них красное «брюхо». Ярко-синие глаза и голубоватая спина почти не усиливают [68] эффекта, а форма и размер могут варьировать в очень широ­ких пределах. Сигарообразный макет с одним только глазом, но красной нижней половиной вызывает гораздо более интенсивную атаку, чем точно воспроизводящая форму модель или даже толь­ко что убитая колюшка без красной окраски (рис. 40). Размер зна­чит так мало, что все наблюдавшиеся мной самцы «атаковали» даже красные почтовые фургоны, проезжавшие примерно в ста метрах от них, т. е. поднимали свои спинные шипы и неудержимо стремились догнать автомобиль, в конечном итоге, естественно, натыкаясь на стеклянную стенку. Когда фургон двигался мимо лаборатории, вдоль огромного окна которой стояли в ряд двад­цать аквариумов, все самцы бросались к «оконной» стороне свое­го жилища и провожали фургон от одного ее угла до другого. Мо­дели размером втрое больше колюшки вызывали сходную атаку, пока не придвигались слишком близко, но не подвергались напа­дению на самой территории особи. Создается впечатление, что важен угол, под которым виден объект; это объясняет, почему ры­бы бросаются на удаленную красную машину.

Помимо цвета атаку может вызвать поведение. Самец колю­шки, замечая издали соседа, часто принимает угрожающую позу — любопытное вертикальное положение головой вниз (рис. 41)

Рис. 41. Угрожающая поза самца трехиглой колюшки

Боком или даже брюхом он поворачивается к противнику и отто­пыривает один или два брюшных шипа. Эта поза приводит дру­гих самцов в бешенство, и в эксперименте можно усилить нападе­ния на макет, предъявив его именно в таком положении.

Сходные наблюдения проведены на зарянке. Когда самец «за­столбил» территорию, появление на ней сородича вызывает напа­дение на него или угрозу. Лак показал, что основным пусковым фактором служит здесь красная грудь птицы. Когда он помещал на занятую территорию чучело зарянки, даже мелкого пучка крас­ных перьев было достаточно, чтобы вызвать угрожающую позу хозяина (рис. 42). Если в случае колюшки очень грубая красная [69] модель действовала эффективнее, чем совершенная по форме, но серебристая по цвету, для зарянки эти несколько перьев значат бо­льше, чем чучело неполовозрелого сородича, совпадающее по облику со взрослой птицей, но с бурой, а не с красной грудью. Сходство функций красного брюха самца колюшки и красной гру­ди зарянки поразительно. Мы еще увидим, что аналогичные сиг­нальные системы конвергентно развились и у животных других групп.

Однако в случае зарянки сигналы не только зрительные. Пти­цы слышат друг друга на гораздо большем расстоянии, чем ви­дят. В частности, песня зарянки возбуждает владельца террито­рии и бросает его на поиски певца. Таким образом, сражение раз­вивается в два этапа: сначала самец летит в направлении, откуда доносится пение соперника, затем оглядывается и, получив до­полнительный стимул от его красной груди, принимает угрожаю­щую позу или нападает.

У многих других видов песня выполняет ту же функцию. Это «символ мужественности», провоцирующий владельца террито­рии на драку. Как уже говорилось выше, идентичная символика, демонстрируемая самцом на своей собственной территории, изго­няет прочь незваного гостя. Это легко наблюдать в поле без всяких экспериментов. Часто бывает так, что поющего самца, укрывшегося в ветвях дерева или кустарника, не заметно, но реак­ция прочих птиц на его пение очень сильная и характерная. Особи, пролетающие сквозь чужие владения, как бы олицетворяют нечи­стую совесть, в то время как владельцы собственных террито­рий — справедливое негодование. [70]

Рис. 42. Эксперимент на выявление стимулов, провоцирующих драку у зарянки. Чучело неполовозрелой зарянки с бурыми перьями на гру­ди (слева) атакуется редко, а пучок красных перьев (справа) вызывает угрожающую демонстрацию.

У серебристой чайки оперение обоих полов одинаковое, но агрессивны главным образом самцы и в отношении других сам­цов своего вида. Они не поют и не издают других звуков, как-то по-особому влияющих на соперников. Ярко окрашенных частей, провоцирующих нападение, у них тоже нет. Привлекают внима­ние других самцов и вызывают их враждебность в основном угро­жающие позы и гнездостроительные движения.

Рис. 43. Самка (слева) и самец золотого дятла.

Другие виды напоминают колюшку тем, что провоцирующим сигналом служит для них броская окраска соперника. Это можно, например, наблюдать у золотого дятла (Colaptes auratus), самцы которого отличаются черными пятнами у углов рта (так называе­мыми усами), отсутствующими у самок (рис. 43). Если отловлен­ной самке подрисовать такие усы, она будет атакована собствен­ным партнером. Если их смыть, мир в паре восстановится.

Самец волнистого попугайчика (Melopsittacus undulatus) отли­чается от самки цветом восковицы на клюве: у него она голубая, у той — бурая, (рис. 44). Самки с перекрашенной в голубой цвет восковицей атакуются самцами.

Наиболее любопытная параллель обнаружена в такой непохо­жей на рассмотренные выше группе, как головоногие моллюски. Самцам обыкновенной каракатицы (Sepia officinalis) в период спа­ривания свойственна удивительная зрительная демонстрация. Встречая другую каракатицу, они показывают ей широкую сторо­ну своих рук, на которых за счет координированного действия хроматофоров возникает яркий узор из темно-пурпурных и белых полос (рис. 45). Реакцией на это будет драка самцов; эксперимен­ты с гипсовыми моделями показали, что демонстрация действует зрительно; для нападения важны и цвет, и форма узора.

Ящерицы в этом смысле очень близки к каракатицам. Особые движения самца служат для демонстрации его специфической окраски. У американской заборной игуаны (Sceloporus undulatus) [71]окраска спины покров покровительственная, однако брюхо самцов голубое. Этот цвет незаметен, пока рептилия его не демонстрирует, встречаясь весной с соперником. Caмец поворачивается к нему боком и сжимает тело с боков, так что голубое брюхо становится хорошо заметным (рис. 46). Изменяя окраску заборных игуан и самок с помощью лаков, Нобл показал, что агрессивность у охраняющих территорию самцов провоцирует именно голубой цвет.

Рис. 44. Голова волнистого попугайчика Рис. 45. Самец каракатицы в по­кое (внизу) и во время угрожаю­щей демонстрации Рис. 46. Угрожающая демон­страция самца заборной игуаны

[72]

До сих пор рассматривались примеры стимулов, определяющих главным образом время драк. Как правило, они одновременно указывают цель нападения. Однако, как и в случае брачного пове­дения, следует различать синхронизирующую и ориентирующую функции, поскольку некоторые стимулы связаны только с одной из них. Например, самки уток особыми движениями и криками побуждают своих партнеров нападать на других самцов. При этом крики просто стимулируют агрессивность, тогда как движе­ниями головы самка указывает на объект атаки. Это легко наблю­дать в случае ручных и полуприрученных крякв, обитающих в парках: самка плывет от «пристающего» самца к собственному партнеру, неоднократно оборачиваясь через плечо в сторону чу­жака.

Приведенные выше примеры касаются и третьей проблемы — репродуктивной изоляции, т. е. ограничения драк представителя­ми одного и того же вида. Опять же, как и в случае сигналов, управляющих брачным поведением, стимулы, провоцирующие драку, видоспецифичны и весьма своеобразны даже у близкород­ственных видов, если они живут в одном и том же местообитании. Однако создается впечатление, что межвидовые драки не были так строго исключены в процессе эволюции, как межвидовое скре­щивание. Редкие стычки наблюдаются между особями разных, но внешне сходных видов. «Ошибочное» нападение объясняется при­сутствием у чужого вида каких-либо знаковых стимулов, обычно вызывающих атаку. Однако в некоторых случаях драка явно зате­вается с другим видом из-за конкуренции за один и тот же «необ­ходимый объект». Так, известно, что скворцы и древесные овсян­ки отгоняют другие виды птиц от своих гнездовых дупел.

Порядок клевания».

Живущие группами животные часто дерутся не только за сам­ку или территорию. Они могут вступать в столкновения из-за кор­ма, удобного места и по другим причинам. В таких случаях число стычек часто снижается в результате научения. Каждый индивид на собственном приятном или горьком опыте узнает, которого из сородичей следует избегать, поскольку тот сильнее, а кто доста­точно слаб, чтобы его можно было испугать. В результате возни­кает «порядок клевания», при котором каждый член группы знает свое место. Один индивид становится тираном, подавляющим всех прочих. Кто-то подчиняется только ему. «Третий номер» по­давляет всех, кроме двух вышестоящих, и т. д. Такой иерархиче­ский порядок известен у различных птиц, млекопитающих и рыб. Его легко наблюдать в курятнике.

Иерархия — одно из средств сокращения количества настоя­щих драк. Особи, не научившиеся быстро избегать старших по [73] рангу, оказываются в неблагоприятном положении как из-за того, что их больше бьют, так и из-за повышенной уязвимости для хищников во время стычек.

Поведение, ведущее к установлению иерархического порядка, имеет несколько интересных аспектов. Лоренц наблюдал у галок, что, если самку низшего ранга выбирает в партнерши самец, стоящий выше по иерархической лестнице, эта самка немедленно повышается до него в ранге, т. е. все особи, стоящие ниже самца, начинают ее избегать, хотя некоторые из них раньше занимали высшее положение.

В американской литературе можно найти множество ценной информации по проблемам иерархии. Однако многими авторами она рассматривается как единственный принцип социальной орга­низации. Это не совсем так; иерархические отношения — лишь один из множества типов социальных взаимодействий. [74]