Структурно-функциональная организация анализаторов

ЛЕКЦИЯ 7. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

Процесс познания явлений окружающего мира при помощи органов

чувств или сенсорных систем называется восприятием. Представление о

сенсорных системах было сформулировано в 1909 г. И.П. Павловым в учении

об анализаторах.

Анализатор – совокупность центральных и периферических образований, воспринимающих и анализирующих различные внешние и

внутренние раздражения.

Понятие сенсорная система отличается от понятия анализатор тем,

что включает механизмы регуляции различных отделов с помощью прямых и

обратных связей. Биологическая роль сенсорных систем определяется тем,

что они являются своего рода фильтром, ограничивающим бесконечный по-

ток информации, поступающей из внешней и внутренней среды. Функции

сенсорных систем связаны:

– с рецепцией сигнала – преобразованием энергии стимула в импульсную активность нейронов;

– с транспортом информации о стимуле к центральным отделам нерв-

ной системы;

– с идентификацией (абсолютной оценкой) и классификацией свойств

сигнала (относительной оценкой), результатом которых является опознание

стимула.

Каждая сенсорная система обеспечивает сенсорные впечатления, которые могут различаться по интенсивности, но быть сходными по качеству.

Совокупность сходных сенсорных впечатлений, обеспечиваемых определен-

ным анализатором, называется чувством или модальностью. В число модальностей входят классические «пять чувств»: зрение, слух, осязание, вкус и обоняние. Однако легко добавить сюда и другие модальности: чувство равновесия, вибрацию, боль, голод.

 

Структурно-функциональная организация анализаторов

 

Согласно представлению И.П. Павлова, любой анализатор имеет три

отдела: периферический, представленный рецепторами (например, сетчатки); проводниковый, представленный проводящими путями и подкорковыми нервными центрами; центральный, представленный клетками центральной нервной системы, образующими так называемые сенсорные центры,

например зрительная кора (рис.). Восприятие требует целостности всех

частей анализатора. Периферический и проводниковый отделы относятся к

периферической нервной системе, а подкорковые и корковые центры – к центральной нервной системе.

Периферический отдел анализатора представлен рецепторами Рецепторы.– специализированные чувствительные образования (клетка или окончание нейрона), воспринимающие и преобразующие энергию раздражи-

теля в энергию нервного импульса. Для рецепторов характерна специфичность (модальность) к восприятию определенной энергии, к которой он макимально приспособился в процессе эволюции, – адекватный раздражитель. Например, палочки и колбочки сетчатки глаза можно возбудить, сильно надавив на глазное яблоко, когда возникают определенные зрительные ощущения. Однако оптимальным и, следовательно, адекватным раздражителем, к энергии которого рецепторы наиболее чувствительны, в данном случае является электромагнитное излучение с длиной волны от 350 до 750 нм.

Классификации рецепторов. Рецепторы в зависимости от вида адекватных для них раздражителей подразделяют на механо-, фото-, термо- и хеморецепторы. А по качеству вызываемых раздражителями ощущений – на зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные и болевые рецепторы. По дальности расположения воспринимаемого стимула рецепторы являются дистантными (слух, зрение) и контактными (осязание, обоняние, вкус). Рецепторы, воспринимающие раздражения из внутренней среды организма, называют интероцепторами (рецепторы сосудов, внутренних органов, рецепторы двигательного аппарата – проприоцепторы), из внешней среды – экстероцепторами.

Основным механизмом регуляции активности рецепторов является

торможение, которое предупреждает неограниченное распространение воз-

буждения по нейронной сети, делая точными процессы управления.. Проводниковый отдел обеспечивает проведение возбуждения от ре-

цепторов в кору большого мозга и частичную переработку информации.

Проведение возбуждения по проводниковому отделу осуществляется двумя

путями: специфическим и неспецифическим. Путь, по которому информация

от рецепторов достигает коры больших полушарий, сохраняя при этом свою

модальность, называется специфическим. Это путь, пролегающий через

специфические ядра таламуса (для всех модальностей, кроме обоняния) к со-

ответствующим высшим корковым центрам.

Неспецифический путь лежит через ретикулярную формацию, затем к

неспецифическим ядрам таламуса и далее диффузно во все участки коры.

При передаче информации по такому пути исчезает модальность сигнала, т.е.

мы не можем определить, что это за сигнал. Однако если затормозить пере-

дачу информации по неспецифическому каналу (например, с помощью эфи-

ра), то ощущения вообще не будут возникать. Благодаря прохождению ин-

формации по этому пути, происходит активация нейронов коры, которая спо-

собствует восприятию информации, приходящей по специфическому сен-

сорному пути. Можно сказать, что неспецифические сенсорные пути отвеча-

ют за интеграцию и модификацию поведения (сообщают о значении проис-

ходящего), тогда как по специфичному пути передается точная информация о

стимулах, т.е. система сообщает о том, что конкретно происходит.

Центральный или корковый отдел анализаторов представлен пер-

вичными проекционными зонами, в которых возникает представление о

модальности сигнала, т.е. его силе и качестве, окруженными вторичными

ассоциативными полями коры, где происходит идентификация и классифи-

кация сигнала, т.е. определение «что это такое?». Активация первичных про-

екционных зон происходит по специфическим путям, тогда как ассоциатив-

ных – по неспецифическим и внутренним ассоциативным волокнам.

 

Кодирование _____________информации в анализаторах. Проведение нервной ак-

тивности от рецепторов к сенсорным центрам осуществляется в импульсной

форме, т.к. импульсный способ передачи является наиболее точным, надеж-

ным и быстрым. Импульсная форма кодирования осуществляется различным

образом. В нервной системе наиболее широко распространено частотное ко-

дирование. При этом содержание информации определяется не амплитудой

импульсов, а частотой импульсов (количеством импульсов в единицу време-

ни), объединением их в пачки, числом импульсов в пачке, интервалами меж-

ду пачками. Передача сигнала от одной клетки к другой во всех отделах ана-

лизатора осуществляется с помощью химического кода, т.е. различных ме-

диаторов.

Интенсивность или сила стимула в сенсорных волокнах кодируется

двумя способами: частотой потенциалов действия в единицу времени и чис-

лом нервных волокон, вовлеченных в реакцию. Возможно и сочетание обоих

способов кодирования. Длительность стимулов при их одинаковой интен-

сивности определяется длительностью нервного разряда, а интервал между

стимулами – перерывами в разряде.

Пространственное кодирование размеров, места и формы предметов

в топографических сенсорных системах, таких как кожа и сетчатка глаза, за-

ключается в пространственной упорядоченности возбуждения и величине

площади пространственной проекции рецепторных поверхностей в центрах

мозга. Так, каждое нервное волокно связано с несколькими периферическими

рецепторами, представляющими в совокупности рецептивное поле опреде-

ленного нервного волокна. Рецептивное поле – это совокупность рецепто-

ров, конвергирующих к одному афферентному нейрону (рис. 49).

Рис. 49. Схема рецептивного поля нейрона

Организация рецептивных полей позволяет за счет пространственной

суммации многократно повысить чувствительность анализатора.

Соматовисцеральная сенсорная система

Соматовисцеральная сенсорная система включает в себя кожную (так-

тильную) чувствительность, чувствительность внутренних органов и глубо-

кую чувствительность мышц и суставов – проприорецепцию. По месту рас-

положения в ней различают рецепторы трех типов: кожны, мышечные и сус-

тавные рецепторы – проприоцепторы, висцеральные рецепторы – интероцеп-

торы. По функциям, независимо от расположения, различают механо-, термо-

, хеморецепторы и рецепторы боли – ноцицепторы. На сегодняшний день

существует мнение, что терморецепторы являются лишь разновидностью ме-

ханорецепторов. Общим свойством рецепторов соматовисцеральной системы

является то, что они не образуют сенсорные органы, а широко распростране-

ны по всему телу, а их афферентные волокна входят в многочисленные нер-

вы и центральные тракты.

Тактильный анализатор. Периферический отдел тактильного анали-

затора представлен тремя видами рецепторов (рис. 50).

1. Рецепторы давления, воспринимающие силу механических воздей-

ствий. Морфологически они представлены в голой коже клетками Меркеля,