Вестибулярная сенсорная система
Рис. 59. Вестибулярный орган
Все эти структуры состоят из тонких перепонок и образуют перепонча-
тый лабиринт, заполненный эндолимфой, связанной с эндолимфой улитки.
Вокруг перепончатого лабиринта и между ним и его костным футляром име-
ется перилимфа, которая переходит в перилимфу органа слуха. В каждом
мешочке преддверия имеются небольшие возвышения или чувствительные
пятна – макулы, состоящие из нейроэпителиальных клеток, имеющих на
свободной поверхности волоски – цилии. Волоски подразделяются на две
группы: стереоцилии – тонкие и их много (60), и на периферии пучка один
более толстый, длинный и подвижный – киноцилия (рис. 60).
Рис. 60. Схема волосковых клеток вестибулярного органа: а – состояние
покоя, б – возбуждение
Рецепторные клетки мешочков преддверия покрыты желеобразной
массой, так называемой отолитовой мембраной, содержащей значительное
количество гранул – отолитов, образованных кристаллами карбоната каль-
ция. В желеобразной массе ампул полукружных каналов таких кристаллов не
имеется.
Функция преддверия заключается в восприятии линейного ускорения
или замедления, вибрации и наклонов головы (рис. 61, а). Эффективным
стимулом для него является сила тяжести. При наклоне головы сила тяжести
отолитов смещает отолитовую мембрану относительно сенсорного эпителия.
В результате изгибания стереоцилий в сторону киноцилий возникает рецеп-
торный потенциал и происходит выделение ацетилхолина, стимулирующего
синаптические окончания волокон вестибулярного нерва. Вследствие этого
усиливается постоянная спонтанная активность вестибулярного нерва. Если
же смещение стереоцилий будет происходить в сторону, противоположную
от киноцилий, то спонтанная активность вестибулярного нерва снижается.
а б
Рис. 61. Реакция рецепторных клеток вестибулярного органа на движение
Для волосковых клеток полукружных каналов адекватным раздражите-
лем является угловое ускорение или замедление вращательного движения в
какой-либо плоскости (рис. 61, б). Угловое ускорение воспринимается в силу
инерции эндолимфы. Когда голова поворачивается, эндолимфа сначала оста-
ется неподвижной, а потом начинает двигаться с меньшей скоростью, чем
полукружные каналы, отклоняющие в сторону, противоположную повороту.
Смещение вызывает сгибание цилий и возникновение рецепторного потен-
циала, который синаптически с помощью ацетилхолина передается оконча-
ниям вестибулярных волокон.
Проводниковый и центральный отдел. К рецепторам подходят пе-
риферические волокна биполярных нейронов вестибулярного ганглия, рас-
положенного во внутреннем слуховом проходе. Аксоны нейронов вестибу-
лярного ганглия в составе вестибулярного нерва направляются к трем вести-
булярным ядрам продолговатого мозга (верхнему, медиальному и латераль-
ному), которые получают дополнительную информацию от проприорецепто-
ров мышц и суставов или суставных сочленений шейного отдела позвоноч-
ника. Ядра вестибулярного анализатора связаны с различными отделами
ЦНС, благодаря чему обеспечивается контроль и управление эффекторными
реакциями соматического (перераспределение тонуса скелетной мускулату-
ры, рефлексы, необходимые для сохранения равновесия тела), вегетативного
(тошнота, рвота, морская болезнь) и сенсорного характера. От вестибуляр-
ных ядер информация направляется к ядрам зрительного бугра и далее к ви-
сочной коре полушарий, 21 – 22 поля по Бродману (несколько спереди от
слуховой проекционной зоны). Однако точная локализация коркового отдела
вестибулярной сенсорной системы в настоящее время еще не установлена.
Обонятельный анализатор
Обонятельная система осуществляет восприятие и анализ запахов хи-
мических раздражителей, действующих на органы обоняния. Обоняние ока-
зывает влияние на пищевое поведение, принимает участие в апробации пищи
на съедобность, в настройке пищеварительного аппарата на обработку пищи,
обеспечивает такие защитные рефлексы, как чихание и задержка дыхания.
Существует мнение, что многообразие возникающих запахов является ре-
зультатом смешения «первичных запахов»: камфарного, цветочного, мускус-
ного, мятного, эфирного, едкого и гнилостного.
Периферический отдел обонятельного анализатора представлен обо-
нятельным эпителием, расположенным в области верхней носовой ракови-
ны и покрытым слоем обонятельной слизи (рис. 62).
Обонятельный анализатор
Рис. 62. Орган обоняния
Обонятельный эпителий состоит из обонятельных клеток, располо-
женных среди опорных и базальных клеток. Обонятельные клетки относят-
ся к группе первичночувствующих рецепторов, т. к. являются окончаниями
дендрита нейросекреторной клетки. Верхняя часть каждой рецепторной
клетки несет 6-12 ресничек или обонятельных волосков – цилий. Их нали-
чие увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих ве-
ществ. От основания обонятельной клетки отходит аксон. Длинные аксоны
волосковых рецепторных клеток образуют под сенсорным эпителием тол-
стые пучки – обонятельные волокна, идущие через отверстия в решетчатой
кости к нейронам обонятельной луковицы.
Обонятельная луковица имеет очень сложное строение. Она состоит из
шести слоев специализированных нейронов, в которых происходит первич-
ная переработка информации. Таким образом, обонятельная луковица явля-
ется первичным центральным отделом обонятельной системы. Аксоны этих
нейронов направляются в корковые центры. Обонятельные сигналы непо-
средственно или опосредованно через связи с другими трактами передаются
во многие области мозга – в кору головного мозга, к вегетативным ядрам ги-
поталамуса, структурам лимбической системы. Связь с лимбической систе-
мой объясняет функциональное влияние обоняния на эмоции, на общее на-
строение.
Механизм восприятия запахов. Молекулы пахучего вещества взаи-
модействуют со специализированными белками, встроенными в мембрану
микроворсинок обонятельных рецепторных клеток. Их контакт возможен в
том случае, когда форма молекул пахучего вещества соответствует форме
рецепторного белка в мембране. В результате взаимодействия изменяется
форма белковой молекулы, активизируются натриевые каналы, происходит
деполяризация мембраны и генерируется рецепторный потенциал в области
микроворсинок. В ответ на возбуждение в нейрорецепторной клетке образу-
ется медиатор, вызывающий возникновение потенциала действия во внеси-
наптических отделах нервного волокна.
При пороговой и сверхпороговой концентрации пахучих веществ воз-
никают разные типы (паттерны) электрических импульсов, которые приходят
одновременно в различные участки обонятельной луковицы. При этом в обо-
нятельной луковице создается своеобразная мозаика из возбужденных и не-
возбужденных участков. Предполагают, что это лежит в основе кодирования
специфичности запахов.
Вкусовой анализатор
Вкусовой анализатор представляет собой сложноорганизованную хе-
морецепторную систему, т.е. систему, осуществляющую анализ химических
раздражителей, действующих на органы вкуса. Различают сладкий, кислый,
соленый и горький вкусы. Кончик языка и передняя его треть наиболее чув-
ствительны к сладкому, средняя часть – к кислому, корень – к горькому, край
– к соленому и кислому. Обычно вкусовые ощущения смешанные, поскольку
стимулы отличаются сложным составом, объединяя несколько вкусовых ка-
честв. Сходным вкусом могут обладать различные по структуре вещества, а
оптические изомеры одинаковых химических веществ, наоборот, могут пол-
ностью отличаться.
Пороги вкусовых ощущений разных качеств зависят от концентрации
вещества. Наиболее низкие пороги концентрации вещества регистрируются
для горького вкуса. Интенсивность вкусового ощущения зависит как от кон-
центрации действующих на рецепторы веществ, так и от величины поверхно-
сти языка, на которую воздействует стимул. Определенную роль играет и
температура попадающих в полость веществ.
Периферический отдел вкусового анализатора представлен главным
образом вкусовыми сосочками слизистой языка. Вкусовые сосочки подраз-
деляются на три типа, имеющих определенную локализацию: грибовидные
расположены по всей поверхности языка, желобоватые – на корне языка и
листовидные – на боковых поверхностях языка (рис. 63). Каждый ___________вкусовой
Вкусовой анализатор
сосочек содержит комплексы вкусовых почек или луковиц. Кроме языка,
вкусовые почки в виде отдельных включений находятся на задней стенке
глотки, мягком небе, миндалинах, гортани и надгортаннике. Внутри каждой
вкусовой почки расположены чувствительные вкусовые (рецепторные)
клетки с микроворсинками, а также опорные и базальные клетки. У человека
всего около 2000 вкусовых почек, каждая из которых содержит 40–60 рецеп-
торных клеток.
Рис. 63. Верхний вид языка с областями вкуса
Проводниковый и центральный отделы. Афферентные нейроны от
вкусовых рецепторов различных областей полости рта вместе с волокнами
болевых, тактильных и температурных рецепторов входят в состав трех нер-
вов. Вкусовые почки передних двух третей языка входят в состав лицевого
нерва, задней трети языка, мягкого и твердого неба, а также миндалин –
языкоглоточного нерва, области глотки, гортани и надгортанника – верхне-
гортанного нерва, являющегося частью блуждающего нерва. Далее вкусо-
вые волокна на каждой стороне объединяются в продолговатом мозге в со-
литарный тракт, называемый также одиночным пучком, заканчивающим-
ся на ядрах солитарного тракта здесь же в продолговатом мозге. От этих ядер
нервные волокна после частичного перекреста подходят к вентральным яд-
рам таламуса. Отростки нейронов таламуса идут к нижней части соматосен-
сорной зоны коры больших полушарий (область постцентральной извилины).
Большая часть нейронов этой области полимодально, т.е. реагирует на вкус,
на температурные и механические стимулы, воздействующие на язык, слизи-
стые рта и глотки.
Механизм вкусового восприятия. Чтобы возникло вкусовое ощуще-
ние, раздражающее вещество должно находиться в растворенном состоянии.
Сладкое или горькое вкусовое вещество, растворяющееся в слюне до моле-
кул, проникает в поры вкусовых луковиц и адсорбируется на клеточной мем-
бране микроворсинки, в которую встроены «сладкочувствующие» и «горько-
чувствующие» рецепторные белки. При взаимодействии соленых и кислых
вкусовых веществ изменяется концентрация электролитов около вкусовой
клетки. Повышается проницаемость мембраны микроворсинок, возникает
движение ионов натрия внутрь клетки, соответственно деполяризация мем-
браны и образование рецепторного потенциала. В это время во вкусовой
клетке образуется медиатор (ацетилхолин, серотонин, возможно, и другие),
который ведет к возникновению генераторного потенциала в синапсе, а затем
потенциала действия во внесинаптических отделах афферентного волокна.
Биологическая роль вкусовых ощущений заключается как в проверке
съедобности пищи, так и во влиянии на процесс пищеварения. Связи с веге-
тативной системой позволяют вкусовым ощущениям влиять на секрецию
пищеварительных желез, определяя количество и качественный состав соков.