Первичное анатомическое строение стебля.
Лекция № 6. Стебель - ось побега.
Вопросы:
Определение и функции стебля.
Строение конуса нарастания.
Первичное анатомическое строение стебля.
Строение стебля однодольных и двудольных травянистых растений.
Строение стебля древесных двудольных и хвойных растений.
Определение и функции стебля.
Стебель – осевой, обычно радиально симметричный орган, обладающий длительным верхушечным (апикальным) ростом.
Функции стебля:
1. осуществляет двустороннее передвижение веществ между корнями и листьями,
2. поддерживает крону растения,
3. способствует увеличению общей ассимиляционной поверхности растения благодаря ветвлению,
4. участвует в хранении запасных веществ,
5. в молодом возрасте – осуществляет также фотосинтез.
Эти функции определяют наличие в стебле покровных, хорошо развитых проводящих, механических тканей и функционально развитой паренхимы.
Строение конуса нарастания.
Конусы нарастания побегов голосеменных и покрытосеменных растений состоят из нескольких слоев клеток апикальной меристемы.
В конусе нарастания стебля покрытосеменных растений выражены две зоны: наружная – туника, и внутренняя – корпус, которые различаются плоскостями клеточных делений (теория А. Шмидта и Дж. Будера) (рис. 1).
Туника может состоять из одного или нескольких слоев клеток, делящихся перпендикулярно поверхности, у большинства двудольных растений она двухслойная. Наружный слой туники дает начало протодерме, из которой затем образуется эпидерма, покрывающая листья и стебель. Если туника многослойная, то внутренний слой образует ткани первичной коры.
При наличии однослойной туники всю первичную кору и стелу образует корпус. Корпус образован массой клеток, которые делятся во всех плоскостях.
Зачатки листьев чаще всего возникают во втором слое туники, а пазушные почки закладываются в корпусе.
Рисунок 1. б) апекс покрытосеменных растений.
В результате деятельности первичных меристем апекса формируется первичное анатомическое строение стебля: эпидерма, первичная кора, центральный цилиндр и сердцевина.
Вторичное утолщение происходит за счет деятельности камбия.
Первичное анатомическое строение стебля.
Строение стебля, сформировавшегося в результате деятельности первичных меристем апекса, называется первичным. В стебле, при первичном строении можно различить три анатомо-топографические зоны:
1. покровную ткань,
2. первичную кору
3. центральный цилиндр.
Эпидерма, защищает стебель от испарения.
Под эпидермой находится наружный слой первичной коры — экзодерма — представленная хлоренхимой и (у двудольных) колленхимой. Во внутреннем, пограничном с центральным цилиндром слое — эндодерме — обычно накапливаются крахмальные зерна, и тогда он превращается в так называемое крахмалоносное влагалище (крахмалоносный слой). Крахмальные зерна под действием силы тяжести могут оседать в клетках. Благодаря этому эндодерма играет важную роль в геотропической ((от греч. trpos — поворот, направление), ростовые движения стебля растений обусловленные направленным действием силы земного тяготения) реакции стеблей
По периферии центрального цилиндра в перицикле расположена склеренхима. Склеренхимные волокна образуют сплошной слой или собраны около проводящих пучков, кнаружи от первичной флоэмы. Главный элемент центрального цилиндра (стелы) — проводящие пучки. Они образованы из прокамбиальных тяжей и состоят из первичных ксилемы и флоэмы. Дифференциация прокамбия проходит центростремительно: флоэма формируется от внешней стороны пучка к его центру, а ксилема — навстречу ей (рис. 2). Прокамбий может полностью превратиться в первичные проводящие комплексы, образовав закрытый коллатеральный пучок (у однодольных), или сохранившиеся клетки в центре пучка формируют камбий. Такие открытые пучки характерны для двудольных растений. Работа камбия обеспечивает формирование вторичных ксилемы и флоэмы.
Рисунок 2.
Заложение прокамбия предопределяет строение проводящей системы:
1. Если прокамбий образует сплошной полый цилиндр, то из него формируются вложенные друг в друга цилиндры ксилемы и флоэмы (у некоторых хвойных и двудольных) – непучковое строение.
2. Если же прокамбий состоит из отдельных тяжей (у большинства однодольных, многих двудольных и хвойных), то возникающие первичные проводящие ткани сохраняют такое же пучковое строение.
Прокамбий возникает у основания листового зачатка, и его развитие идет в двух направлениях: к верхушке листового зачатка и вниз по стеблю, где он соединяется с тяжами, возникшим ранее. В той же последовательности идет и дифференциация флоэмы и ксилемы. Обычно раньше образуются элементы флоэмы, затем ксилемы. Проводящие пучки располагаются в паренхиме центрального цилиндра.
В центре стебля развивается хорошо заметная сердцевина. Паренхимные тонкостенные клетки сердцевины нередко разрыхляются, отмирают и заполняются воздухом, тогда вся ткань кажется белой (у подсолнечника, кукурузы, бузины). Иногда сердцевина отмирает очень рано, когда удлинение междоузлий еще не закончилось. Это влечет за собой разрыв сердцевины и образование полого стебля.
Первичное строение стебля сохраняется у однодольных растений в течение всей жизни, а у двудольных и голосеменных — лишь в ранние фазы его развития.