Строение стебля двудольных травянистых растений
На ранних этапах развития стебель двудольных имеет первичное строение. В результате деятельности первичных меристем конуса нарастания формируются эпидерма, первичная кора, центральный цилиндр и сердцевина.
Эпидерма стебля имеет небольшое число устьиц, обычно покрыта кутикулой. Под эпидермой находятся ткани первичной коры. Наружный слой ее (экзодерма) часто образован колленхимой, которая располагается либо сплошным кольцом (подсолнечник), либо отдельными участками. У растений с ребристыми стеблями (тыква) колленхима заполняет выступы стебля. В тонких стеблях колленхима обычно уголковая, в стеблях с активным вторичным утолщением — пластинчатая. Основная часть первичной коры (мезодерма) сложена хлоренхимой и паренхимой. Здесь могут развиваться воздухоносные полости и вместилища выделений. Клетки внутреннего слоя первичной коры (эндодермы) обычно заполнены крупными крахмальными зернами (крахмалоносное влагалище).
Центральный цилиндр (стела) состоит из перицикла и проводящей системы. Сердцевина — из паренхимы, которая часто разрушается, а на ее месте образуется воздухоносная полость. Перицикл представлен одним или несколькими рядами склеренхимы или отдельными ее тяжами. Проводящая система имеет вид полого цилиндра, который разделяет первичную кору и сердцевину. Проводящие пучки, составляющие этот цилиндр, разделены прослойками межпучковой паренхимы – сердцевинными лучами, которые связывают сердцевину и первичную кору. Большинству двудольных свойственен особый тип центрального цилиндра – эустель, на поперечном срезе которой пучки расположены кольцом (рис. 4).
Рисунок 4. Эустель двудольных.
У двудольных растений слой клеток прокамбия между первичными флоэмой и ксилемой сохраняет способность к делению и превращается во вторичную образовательную ткань — камбий, который делится, откладывая внутрь элементы вторичной ксилемы, а к периферии — вторичной флоэмы. Пучки двудольных растений открытые, благодаря работе камбия пучок растет, диаметр его увеличивается. Деятельность камбия обеспечивает возникновение вторичных элементов в стебле, т. е. переход от первичного к вторичному анатомическому строению.
Вторичное строение характерно для всех двудольных и хвойных растений — трав и деревьев. Разнообразие типов строения обусловлено, прежде всего, расположением проводящих тканей, которое определяется заложением прокамбия и деятельностью камбия.
Прокамбий в процессе дифференциации конуса нарастания закладывается в виде тяжей. Если тяжи разделены достаточно широкими рядами паренхимы, то формируется пучковое или переходное строение стебля; если тяжи прокамбия сближены настолько, что сливаются в цилиндр, то формируется непучковое (сплошное) строение.
1. Пучковое строение стебля встречается у некоторых травянистых растений (укроп, клевер, лютик, горох, люцерна). Заложенные в конусе нарастания прокамбиальные тяжи располагаются в один круг по периферии центрального цилиндра. Каждый прокамбиальный тяж превращается в открытый коллатеральный пучок, состоящий из первичной ксилемы, первичной флоэмы и полоски камбия между ними. Клетки камбия, делясь, дают новые (вторичные) элементы проводящего пучка: внутрь - ксилему к периферии — флоэму. При этом наиболее молодые участки флоэмы и ксилемы примыкают к камбию, а более старые отодвигаются к периферии пучка. Самые крайние положения займут первичные флоэма и ксилема. Проводящие пучки разделены широкими межпучковыми зонами и окружают мощную сердцевину.
У большинства растений камбий работает активно и диаметр пучков значительно увеличивается Деятельность пучкового камбия стимулирует паренхиму, разделяющую пучки, которая начинает делиться, давая вторичную образовательную ткань. Пучковая и межпучковая меристемы смыкаются и образуют сплошное камбиальное кольцо, деятельность которого обеспечивает равномерное утолщение стебля. Если пучковый камбий дает элементы вторичных ксилемы и флоэмы, то межпучковый камбий производит паренхиму (у укропа, звездчатки злаковидной и др.). У клевера, люцерны и других растений межпучковый камбий откладывает преимущественно склеренхимоподобные клетки в сторону ксилемы. Эти клетки удлиненные, толстостенные одревесневающие. Поэтому задержка с уборкой клевера снижает качество сена. Отчетливое пучковое строение сохраняется у этих растений в течение всей жизни стебля.
Пучковое строение имеет стебель клевера. Под эпидермой расположена первичная кора, представленная хлорофиллоносной паренхимой. Наружный ряд ее клеток - пластинчатая колленхима внутренний - клетки крахмалоносного влагалища (эндодермы). Граница между первичной корой и центральным цилиндром хорошо заметна благодаря склеренхиме перициклического происхождения.
Склеренхима образует полудуги над открытыми коллатеральными пучками, расположенными по кругу. В составе пучка — первичная флоэма, примыкающая к склеренхиме, вторичная флоэма, камбий, вторичная ксилема и первичная ксилема. Пучковый камбий смыкается с межпучковым, образуя цельное меристематическое кольцо. Межпучковый камбий откладывает внутрь одревесневающую паренхиму, которая соединяет проводящие пучки. Возникает кольцо (цилиндр) лигнифицированных тканей, обеспечивающее высокую прочность стебля. Однако проводящие ткани остались разобщенными в виде пучков. Сердцевина стебля представлена паренхимой.
Пучковое строение стебля может с возрастом смениться непучковым сплошным. 2. Переходное строение стебляхарактерно для подсолнечника. Вначале стебель формируется так же, как у клевера, но межпучковый камбий откладывает не паренхиму, а ксилему и флоэму. Формируются добавочные проводящие пучки. Постепенно все пучки могут слиться в сплошной трехслойный (ксилема, камбий, флоэма) цилиндр. В верхней (молодой) части стебель имеет пучковое строение, у основания (в старой части) — непучковое.
3. Непучковое строение свойственно стеблям многих трав и деревьев. В конусе нарастания этих растений прокамбиальные тяжи настолько сближены, что образуют почти сплошной цилиндр (на поперечном срезе он имеет вид кольца). Прокамбиальный цилиндр (кольцо), дифференцируясь, дает к центру цилиндр первичной ксилемы, к периферии — цилиндр первичной флоэмы, а между ними образуется камбиальный цилиндр.
Вторичные изменения связаны с работой камбия. Клетки камбия делятся параллельно поверхности стебля, при этом внутрь откладывается в 10...20 раз больше клеток, чем наружу. Внутрь камбий формирует элементы вторичной ксилемы (древесины), наружу откладывается вторичная флоэма (луб). Местами камбий откладывает в обе стороны паренхимные клетки сердцевинных лучей.
Особенности непучкового строения стеблей трав можно рассмотреть на примере стебля льна. Стебель покрыт эпидермой, под которой располагается рыхлая хлоренхима первичной коры. Большое количество устьиц в эпидерме и отсутствие колленхимы в первичной коре имеют существенное практическое значение, так как во время технической мочки льна вода не встречает препятствий и легко проникает внутрь стебля. Клетки крахмалоносного влагалища (эндодермы) более крупные, содержат хорошо заметные крахмальные зерна.
Примыкающий к эндодерме центральный цилиндр начинается группами склеренхимных клеток – лубяных волокон, между которыми расположены клетки паренхимы. Лубяные волокна возникают в перицикле и в первичной флоэме. Они отличаются очень толстыми, обычно неодревесневшими стенками, состоящими на 75...90 % из целлюлозы. Длина лубяных волокон 4...60 мм, диаметр 12...37 мкм. Во время роста склеренхимной клетки ее ядро делится, но цитокинеза не происходит, и протопласт оказывается многоядерным. Клеточная стенка сильно утолщена, полость клетки похожа на узкий канал. Клеточная стенка состоит из многих слоев целлюлозы и почти лишена пор. Созревшая клетка лубяного волокна мертвая. Протопласт после утолщения клеточной стенки разрушается. Лубяные волокна обладают необыкновенно высокой прочностью. Сопротивление разрыву у них соответствует сопротивлению стали, а упругость выше. Клетки лубяного волокна очень тесно соединены между собой. Льняное волокно — великолепное прядильное сырье, используемое в текстильной промышленности.
Далее в последовательном порядке располагаются цилиндры (кольца): вторичной флоэмы, камбия, вторичной ксилемы с хорошо заметными сердцевинными лучами. Первичная ксилема расположена участками, примыкающими к сердцевине. Паренхима сердцевины быстро разрушается (в процессе удлинения стебля), образуя центральную полость.
Стебли двудольных травянистых растений характеризуются:
1. вторичным строением, очень рано возникающим вслед за первичным;
2. наличием первичной покровной ткани — эпидермы;
3. развитой первичной корой, делящейся на колленхиму (экзодерма), паренхиму (мезодерма) и крахмалоносное влагалище (эндодерма);
4. пучковым или непучковым (сплошным) строением;
5. правильным расположением коллатеральных или биколлатеральных проводящих пучков в один круг по периферии центрального цилиндра;
6. наличием камбия (пучки открытые),
7. сердцевина хорошо развита.