IV. Изложение нового материала. 1. Строение и функции печени
План:
1. Строение и функции печени
2. Строение и функции желчного пузыря
3. Строение и функции поджелудочной железы
Печень (hepar) — самая крупная железа человека, мягкой консистенции, красно-бурого цвета. Развивается печень в виде печеночного выроста из той же части первичной кишки, что и двенадцатиперстная кишка. Масса трупной печени 1,5 кг, у живого масса ее, благодаря наличию крови, примерно на 400 г больше. Масса печени взрослого человека составляет около 1/36 массы тела. У плода ее относительная масса вдвое больше (около 1/18—1/20 массы тела), у новорожденного — 1/20 (около 135 г), и она занимает большую часть брюшной полости.
Печень участвует в обмене белков, углеводов, жиров, витаминов и др. Среди многочисленных функций печени весьма важны защитная, обезвреживающая, желчеобразовательная и др. В утробном периоде печень является важным кроветворным органом.
Печень расположена в брюшной полости под диафрагмой справа, лишь небольшая часть ее заходит у взрослого влево от срединной линии (рис. 89). Перед не верхняя (диафрагмалъная) поверхность печени выпуклая соответственно вогнутости диафрагмы, к которой она прилежит, на ней видно сердечное вдавление. Передний край ее острый. Нижняя (висцеральная) поверхность имеет ряд вдавлений, вызванных органами, которые прилежат к ней.
Серповидная связка, представляющая собой дубликатуру брюшины, переходящей с диафрагмы на печень, делит диафрагмаль-ную поверхность печени на две доли — большую правую и значительно меньшую левую. На висцеральной поверхности (рис. 90)
видны две сагиттальные и одна поперечная борозды. Последняя является местом, через которое в нее входят воротная вена, собственная печеночная артерия и нервы, а выходят общий печеночный проток, лимфатические сосуды. Оно носит название ворот печени. Сагиттальные борозды отделяют расположенную вентрально квадратную и расположенную дорсально хвостатую доли. В передней части правой сагиттальной борозды между квадратной и собственно правой долями печени расположен желчный пузырь, в задней ее части лежит нижняя полая вена. Левая сагиттальная борозда в передней своей части содержит круглую связку печени, которая до рождения представляла собой пупочную вену. В заднем отделе этой борозды помещается заросший веноз-чый проток, соединявший у плода пупочную вену с нижней полой. Описанные три борозды делят нижнюю поверхность печени на четыре доли: левая соответствует левой, доле верхней поверхности, остальные три доли — правой доле печени, включающей собственно правую долю, квадратную и хвостатую. Тупой задний край печени или ее задняя часть брюшиной не покрыта {внебрю-шинное поле).
Рис. 90. Печень. Висцеральная поверхность: / — общий желчный проток, 2 — пузырный проток, 3 — желчный пузырь, 4 — правая доля, 5 — складка брюшины, 6 — круглая связка печени, 7 — квадратная доля, 8 — левая доля, 9 — общий печеночный проток, 10 — печеночная артерия, // — воротная вена, 12 — хвостатая доля, 13 — нижняя полая вена
В настоящее время принята схема деления печени на две доли, пять секторов и восемь постоянных сегментов. Сектор — это участок печени, кровоснабжаемый ветвью воротной вены II порядка и такой же ветвью печеночной артерии, из которого выходит секторальный желчный проток. Сегмент — это участок печеночной ткани, кровоснабжаемый ветвью воротной вены III порядка и соответствующей ветвью печеночной артерии, из которого выходит сегментарный желчный проток. Сегмент имеет до некоторой степени обособленное кровоснабжение, иннервацию и отток желчи, при этом сегменты формируются уже во внутриутробном периоде и выражены у новорожденных. Нумерация сегментов, если смотреть на печень с висцеральной поверхности, идет, начиная от борозды полой вены, против часовой стрелки (табл. 30).
Таблица 30. Деление печени на доли и сегменты
Доля | Сегмент | Доля | Сегмент |
Левая | 1-й (С,) 2-й <С2) 3-й (Сз) 4-й (С„) | Правая | 5-й (С5) 8-й (С8) 6-й (Се) 7-й (С7) |
Поверхность печени гладкая, блестящая благодаря покрывающей ее со всех сторон серозной оболочке, кроме части ее задней поверхности, где брюшина печени переходит на нижнюю поверхность диафрагмы. На разрезе видно мелкозернистое строение печеночной паренхимы.
Печень покрыта фиброзной оболочкой (Глиссоновой капсулой). Прослойки соединительной ткани внутри печени разделяют ее паренхиму на гексагональные дольки призматической формы около 1,5 мм в диаметре (классические дольки). Однако у человека в отличие от некоторых животных (верблюд, медведь, свинья) печеночные дольки плохо отграничены друг от друга в связи со слабым развитием соединительно-тканных прослоек. Внутри прослоек между дольками печени расположены ветви воротной вены, печеночной артерии, желчный проток — эти образования формируют так называемую портальную зону (печеночную триаду).
Сложной и многогранной функции печени соответствует характер ее сосудистой системы и цитофизиология клеток, образующих паренхиму печени. В отличие от всех других органов печень получает кровь из двух источников: артериальную — из собственно печеночной артерии и венозную — из воротной вены. Кровь в печени проходит через широкие синусоидальные кровеносные капилляры с прерывистой базальной мембраной (синусоидальные сосуды). По ним течет смешанная кровь к центру дольки.
Воротная вена собирает кровь из всех непарных органов брюшной полости (желудка и кишок, поджелудочной железы, селезен-
ки и большого сальника). Войдя в ворота печени, воротная вена и печеночная артерия распадаются на долевые, сегментарные и т. д., вплоть до междолъковых вен и артерий, которые проходят вдоль боковых поверхностей классических печеночных долек, вместе с междольковым желчным протоком. От междольковых артерий и вен отходят вокругдольковые, окружающие дольку наподобие кольца, от них начинаются капилляры, которые следуют к центру дольки, сливаются и образуют внутридольковые гемокапилляры, где вливаются в центральную вену дольки (рис. 91). Выйдя из дольки, центральные вены впадают в поддольковые. От них начинается система печеночных вен, которые, укрупняясь, собираются в 3—4 печеночные вены, впадающие в нижнюю полую вену. Через 1 г печеночной ткани в минуту проходит около 0,85 мл крови, в течение часа вся кровь человека несколько раз проходит через синусоидальные внутридольковые капилляры печени. Они имеют стенку, образованную эндотелиальными клетками, между которыми включены звездчатые ретикулоэндотелиоциты (клетки Купфе-
Рис. 91. Схема кровоснабжения печени (из В. Г. Елисеева и соавт.):
1 — воротная вена, 2 — печеночная артерия, 3 — сегментарные вена и артерия, 4 — меж-дольковые вена и артерия, 5 — вокругдольковые вены и артерия, 6 — внутридольковые гемокапилляры (синусоидные сосуды), 7 — центральная вена, 8 — классическая печеночная долька, 9 — поддольковая (собирательная) вена, 10 — печеночные вены
pa) — с длинными отростками, прикрепленными в различной степени к стенке, с выраженной фагоцитарной активностью (фиксированные макрофаги). Эндотелий синусоидных сосудов дольки в отличие от других капилляров не имеет базальной мембраны. Между стенкой синусоидного сосуда и плазматическими мембранами гепатоцитов, окружающих их, расположено вокругсинусо-идное пространство (пространство Диссе), куда проникают многог численные микроворсинки печеночных клеток — гепатоцитов. Через межклеточные щели или поры в цитоплазме эндотелиальных клеток пространство Диссе сообщается с просветом синусоидных сосудов.
Гепатоциты очень богаты митохондриями (до 1000 и более в одной клетке), элементами зернистой и незернистой эндоплазма-тической сети и комплекса Гольджи, полирибосомами и особенно отложениями гликогена. Печеночные клетки располагаются в виде тяжей (печеночные балки), между которыми проходят кровеносные капилляры (рис. 92). Печеночные клетки в печеночных балках располагаются двумя рядами так, чтобы плазматическая мембрана каждой из них обязательно контактировала с одной стороны с синусоидным сосудом и с другой — с желчным капилляром. При этом последний не имеет собственной стенки, плазматические мембраны соседних гепатоцитов образуют стенку желчного капилляра. Иными словами, желчные капилляры, по существу, являются расширенными зонами межклеточных щелей между соседними печеночными клетками. На плазматической мембране соседних гепатоцитов, образующих желчный капилляр, имеются небольшие желобки. В то же время в месте перехода межклеточных щелей в желчные капилляры участки плазматических мембран клеток имеют утолщения (замыкательные пластинки), благодаря этому желчные капилляры не сообщаются с другими межклеточными щелями. Желчные капилляры начинаются слепо вблизи центральной вены и направляются к периферии дольки, где переходят в междольковые желчные протоки.
Итак, каждая печеночная клетка одной своей стороной контактирует с просветом желчного капилляра, другой соприкасается со стенкой кровеносного. Такое строение способствует осуществлению секреции гепатоцитов в двух направлениях: в желчные протоки — желчь, в кровеносные капилляры — глюкозу, мочевину, белки, жиры, витамины и т. д.
Если раньше основной морфофункциональной единицей печени считалась классическая гексагональная долька, то теперь — печеночный ацинус ромбовидной формы, который включает соседние участки двух классических долек, острые углы ромба расположены у центральных вен, а один из тупых — портальная зона, где проходят сосуды, от которых отходят вокругдольковые ветви под более или менее прямым углом. От них в обе стороны по направлению к центральным венам направляются синусоидальные сосуды.
У ворот печени образуется общий печеночный проток путем слияния правого и левого протоков, приносящих желчь из соответствующих долей печени. Есть основание считать, что в печени существует суточный ритм — ночью преобладает синтез гликогена, днем — желчи. В течение суток у человека образуется до 1000 мл желчи. Однако в связи с ритмом питания нет необходимости в постоянном поступлении желчи в двенадцатиперстную кишку. Этот процесс регулируется гуморальными и нервно-рефлекторными механизмами. Компоненты желчи эмульгируют жиры, содержащиеся в пищевых продуктах, тем самым облегчая действие липолитических ферментов, активируют липазу и стимулируют всасывание продуктов переработки жиров.
Желчный пузырь(vesica fellea)является резервуаром для хранения желчи. Он представляет собой мешок длиной 8—12 см, шириной 4—5 см с расширенным дном, напоминающим по своей форме грушу, емкостью около 40 см3. Широкий конец пузыря образует дно, суженый — шейку, переходящую в пузырный проток, по которому желчь попадает в пузырь и выделяется из него. Между дном и шейкой расположено тело пузыря. Пузырь снизу и с боков покрыт брюшиной, только часть его стенки прилежит к печени. У живого человека контуры пузыря четкие, ровные, а форма зависит от степени его наполнения.
Стенка пузыря образована слабо развитым слоем миоцитов, снаружи покрытых рыхлой соединительной тканью, а изнутри складчатой слизистой оболочкой, выстланной однослойным цилиндрическим эпителием с исчерченной каемкой из микроворсинок, способным интенсивно всасывать воду. Поэтому пузырная желчь сгущается в 3—5 раз по сравнению с желчью из общего печеночного протока.
Пузырный проток, соединяясь с общим печеночным, образует общий желчный проток (ductus choledochus),который между листками печеночно-двенадцатиперстной связки (дубликатура брюшины, переходящей с печени на верхнюю часть двенадцатиперстной кишки) затем направляется вниз, прободает стенку нисходящей части двенадцатиперстной кишки, сливается с протоком поджелудочной железы и открывается вместе с ним на вершине большого сосочка двенадцатиперстной кишки (рис. 93). Пучки миоцитов окружают конец общего желчного протока в толще стенки кишки, образуя сфинктер ампулы (Одди), который препятствует затеканию содержимого двенадцатиперстной кишки в желчный и панкреатический протоки. Выше сфинктера, над местом слияния протока поджелудочной железы с общим желчным, располагается сфинктер общего желчного протока, который, собственно, регулирует приток желчи в кишку.