Обробка зорової інформації у нейронах сітківки
Нейрони сітківки включають чотири типи клітин: горизонтальні, біполярні, амакринові і гангліозні. Фоторецепторні клітини за допомогою синаптичних контактів передають сигнали на біполярні клітини. У свою чергу, біполярні клітини через синапс, розташований на іншому їх полюсі, передають збудження на дендрити гангліонарних клітин. Горизонтальні клітини поєднують кілька біполярних клітин з фоторецепторами, а амакринові - кілька біполярних клітин з однією гангліонарною. Біполярні, горизонтальні й амакринові нейрони можуть проводити збудження пасивно, у вигляді РП, без виникнення потенціалу дії. Потенціал дії виникає лише в гангліонарних клітинах, відростки яких дають початок зоровому нерву.
У нейронах сітківки під ча^ передачі сигналів широко відбуваються процеси конвергенції і дивергенції. Біполярні клітини поєднують кілька фоторецепторів, а кожна гангліонарна клітина на вході одержує імпульси від кількох біполярних клітин. У результаті відбувається конвергенція (сходження) зорових сигналів, провідне значення тут належить гальмівним клітинам - горизонтальним та амакриновим.
Ступінь дивергенції (розходження) залежить від величини дендритного дерева гангліонарної клітини і нейронів, що контактують з нею. У центральній ямці і поблизу неї колбочки та палички через біполярні клітини контактують переважно з індивідуальними гангліонарними клітинами. Це забезпечує високу гостроту зору даного відділу сітківки. Чим далі до периферії сітківки, тим вираженіший ступінь дивергенції гангліонарних клітин. На периферії до 300 паличок конвергує на одну гангліонарну клітину, що забезпечує в ній сумацію ЗПСП. У результаті під час розширення зіниці чутливість ока в сутінках підвищується за одночасного зниження гостроти зору. Сумарно в сітківці переважають процеси конвергенції над дивергенцією, про що свідчить невідповідність кількості рецепторних клітин (125 млн) кількості аферентних нейронів гангліозних клітин (1 млн).
Механізм перетворення світлового сигналу на рівні рецепторних клітин полягає у наступному. У зв'язку з тим, що рецепторні клітини сітківки мають низький рівень мембранного потенціалу, в темряві через їхню пресинаптичну мембрану постійно виділяється деяка кількість трансмітера. Але цей трансмітер є гальмівним і не зумовлює деполяризації постсинаптичної мембрани, розташованої на біполярній клітині. Надходження кванта світла спричинює гіперполяризацію мембрани фоторецептора, що знижує (або припиняє) виділення ним гальмівного трансмітера. За такої умови зниження гальмівного впливу на біполярну клітину призводить до посилення її спонтанної активності та активації гангліонарних клітин.
Передачу сигналів по нейронах сітківки можна описати за такою схемою: проходження квантів світла через товщу сітківки - поглинання квантів світла фоторецепторами - розвиток у них РП - зниження виділення гальмівного трансмітера - активація біполярних клітин - активація гангліонарних клітин - розвиток ПД у гангліонарних клітинах - передача збудження по аксонах гангліонарних клітин у складі зорового нерва в ЦНС.
Рецептивні поля гангліонарних клітин сітківки. Гангліонарні клітини пов'язані з кількома рецепторними клітинами. Явища, що відбуваються у нейронах сітківки, конвергенція і дивергенція, складають основу утворення рецептивних полів гангліонарних клітин сітківки - це ділянка сітківки, у межах якої певний зоровий стимул під час дії на рецепторні клітини спричинює виникнення відповідних процесів в одній гангліонар-ній клітині.
У сітківці є кілька видів гангліонарних нейронів з антагоністичною організацією їх рецептивних полів. Нейрони з оп-центром (вмикання) відповідають деполяризацією на освітлення центру РП, а це призводить до збільшення частоти ПД порівняно зі спонтанною. Водночас освітлення периферії цих полів спричинює зменшення частоти імпульсації. За одночасного освітлення центру і периферії реакція центру переважає, хоча сумарна відповідь стає більш низькою.
У нейронах з off-центром (вимикання) відбувається протилежне: адекватним їх стимулом є зменшення освітленості центру рецептивних полів або ж збільшення освітленості периферії.
Площа рецептивних полів непостійна, під впливом латерального гальмування вона може трансформуватися. Так, у разі поліпшення освітленості предмета рецептивне поле зменшується. Функція горизонтальних та амакринових клітин саме і полягає в організації рецептивних полів гангліонарних клітин, розширенні або звуженні їх площі.