Індивідуально-набуті форми діяльності у безхребетних тварин

 

На думку Л. Г. Вороніна (1972, 1977), існують такі рівні еволюції вищої нервової діяльності (в порядку їх ускладнення) :

а) несигнальна форма індивідуального пристосування:

1) звикання (найпростіші);

2) сумаційні умовні рефлекси (кишковопорожнинні);

б) сигнальна форма індивідуального пристосування:

1) нестійкі умовні рефлекси деяких нижчих безхребетних (планарії);

2) стабільні умовні рефлекси хребетних і вищих безхребетних тварин;

3) комбінаційні умовні рефлекси вищих хребетних;

4) абстрактно-логічні умовні зв'язки людини.

 

Звикання (згасання) — такий вид несигнального індивідуального пристосування, який виражається в поступовому зменшенні, а потім і відсутності реакції на стимул, що повторюється через рівні проміжки часу. Подібне явище нерідко називають «негативним навчанням» (В. Торп, 1962), вважаючи, що в цьому випадку організм навчається не реагувати на індиферентний подразник.

Сумація (сенсибілізація) — це індивідуально-набута реакція, яка грунтується на підвищенні чутливості збудливих структур в результаті підсумовування слідів збудження з наявним збудженням. Внаслідок такої сумації збудження організм стає чутливим до раніше підпорогових подразників. Набута таким чином властивість організму реагувати на індиферентний подразник нагадує умовний рефлекс. Проте це псевдоумовний рефлекс, оскільки він не самовідновлюється після його згасання. Такі псевдоумовні рефлекси знайдені на різних рівнях розвитку нервової системи, у тому числі і в діяльності окремих нейронів.

Стабільний умовний зв'язок виробляється у вищих безхребетних (комах, ракоподібних, вищих молюсків) і у хребетних всіх рівнів філогенезу. В цьому випадку практично будь-який зовнішній агент, для сприйняття якого є відповідний рецепторний апарат, при поєднанні в часі з якою-небудь діяльністю організму, стає умовним сигналом цієї діяльності.

Проте є і такі рефлекси, які з'являються тільки на певному етапі еволюції тваринного організму і обумовлюють якісні особливості поведінки тварин, особливо на вищому етапі еволюції: умовні зв'язки між індиферентними подразниками, рефлекси на узагальнені ознаки подразників, на відносини між ними, на рух, на припинення дії подразників, рефлекс активної дії на сигнал.

Основним критерієм істинного умовного рефлексу є його самовідновлення, що виникає через декілька десятків хвилин або годин після згасання. Такі умовні рефлекси стабільні, зберігаються протягом багатьох тижнів у нижчих хребетних і до декількох років у вищих тварин і людини.

Як показали дослідження Л. Р. Вороніна, швидкість утворення таких умовних рефлексів майже однакова для тварин різних рівнів філогенезу і не може бути критерієм цього рівня. Стабільні умовні рефлекси є основним механізмом вищої нервової діяльності вищих хребетних тварин і людини.

Нестійкі умовні рефлекси характерні для нижчих хребетних (плоских і кільчастих червів) і нижчих хордових (оболочників, безчерепних). Ці реакції можуть закріплюватися в короткочасній пам'яті; механізм довготривалої пам'яті з'являється після виникнення стабільних умовних зв'язків. Це обумовлює можливість накопичення індивідуального досвіду, а у людини, крім того, і досвіду попередніх поколінь.

Комбінаційні умовні рефлекси з'являються як би без попереднього вироблення в результаті комбінації раніше утворених зв'язків, що зберігаються в пам'яті, і зв'язків, що знов утворюються. В елементарній

формі комбінаційний умовний зв'язок можна спостерігати, якщо пред'явити ланцюг сигналів, на кожний з яких раніше був вироблений який-небудь рух. Тоді, наприклад, собака відповідає адекватним ланцюгом рухів, не спрямовуючись до їжі після кожного руху, а тільки через деякий час після завершення останньої реакції.

Такі комбінаційні умовні рефлекси виробляються у різних тварин, наприклад у риб і щурів. У риб можна виробити два і більше рухів, що викликаються одним комплексним подразником. Якщо у щурів виробити харчовий умовний рефлекс на комплекс з трьох подразників, а також три окремі ланцюгові рефлекси, кожний з яких включає два рухи, що викликаються різними сигналами, і підкріплюється питтям води, то на пред'явлення нової комбінації подразників (умовних сигналів харчових і водних рефлексів) виникає комбінаційний умовний рефлекс, що утворюється по методу «проб і помилок» (Я. А. Матисяк, 1968). Комбінаційні умовні рефлекси є більш високим рівнем інтеграційного процесу, ніж той рівень, на якому здійснюється формування елементарних тимчасових зв'язків. Комбінація тимчасових зв'язків, на думку Л. Р. Вороніна (1977),— це одна з основ інтеграційної діяльності мозку людини і вищих тварин. Головний мозок здійснює таким шляхом формування знань, передбачень, припущень, раптових рішень. Інтеграція окремих сигналів і рухів в автоматизовану систему у людини і тварин відбувається по схожих закономірностях при умові, якщо людина не знає наперед правил, по яких утворюється система, і від неї не вимагається усвідомлено здійснювати дії.

Найвищою формою пристосувальних реакцій є абстрактно-логічні умовні зв'язки, на основі яких формуються мислення і свідомість людини. Такі умовні зв'язки можливі тільки у людини завдяки наявності у неї другої сигнальної системи дійсності. Ці тимчасові зв'язки складають механізм того рівня вищої нервової діяльності, який звичайно називають свідомим. Разом з тим у вищій нервовій діяльності людини важливу роль грають і сліди безпосередніх подразників або слів, що не дійшли до свідомості, тобто несвідомі реакції.

Індивідуально-набуті форми діяльності у безхребетних тварин.Починаючи від найпростіших, можна спостерігати в процесі індивідуального розвитку появу пристосувальних реакцій, які по своєму походженню нагадують умовні рефлекси, тобто ці реакції утворюються при поєднанні якої-небудь природженої пристосувальної реакції з подразниками сигнального значення.

Однією з форм пристосувальної поведінки найпростіших є звикання—припинення реакції на постійно діючий біологічно індиферентний подразник. Звикання у інфузорій-спіростом швидше за все розвивається при дії сигналу через кожні 7 секунд. При збільшенні інтервалу між подразненнями збільшується час, необхідний для досягнення 100%-го

згасання реакції. Проте реакція виробляється і при сигналі, який діє через 1 хв, але звикання розвивається вкрай повільно. Звикання не виробляється при інтервалах між подразненнями більше 1,5...2,0 хв і менше 5 с. У тварин з виробленим звиканням в 100% випадків зберігається реакція на сигнал іншої модальності і більш сильний сигнал цієї ж модальності, що відрізняє явище, що вивчається, від стомлення.

Існує залежність вироблення реакції звикання від віку інфузорій і стану їх ядерного апарату. Оптимальним для формування звикання є «зрілий вік» — 45...55 г після поділу (приблизно 50% тривалості життя). В «старому віці» (105 г) звикання не виробляється. У «молодих інфузорій» (20...30 г після поділу) швидкість появи такої реакції дуже низька. Реакція звикання у інфузорій запам'ятовується на 1,5 г, тобто на достатньо тривалий час (Н. А. Тушмалова).

У інфузорій-туфельок можна виробити умовний оборонний рефлекс на вібраційний сигнал 400...500 Гц, діючий 4 с і підкріплюваний електричним струмом протягом двох останніх секунд дії умовного подразника при інтервалах між поєднаннями 10... 16 с. Умовний рефлекс виявляється в різкій зупинці тварини у відповідь на умовний вібраційний сигнал протягом всіх 4 с дії цього подразника.

Цей умовний «рефлекс уникнення» виробляється в межах 10 поєднань подразників: критерій 80% умовних реакцій досягається за 5...6 поєднань. Згасання реакції уникнення відбувається також в межах 10 застосувань умовного сигналу без підкріплення. Пред'явлення умовного і безумовного подразників у випадковому порядку (псевдообумовлення) ефекту не мало. Крім того, у інфузорій можна виробити відносне диференціювання подразників на частоти вібрацій 300 і 500 Гц, причому для цього достатньо 4...5 проб, після чого на позитивний сигнал виявляється достовірно більше реакцій уникнення, ніж на диференціювальний подразник (Т. Хеннессі, В. Ракер, До. Мак-Дайермід, 1979).

Який механізм навчання у найпростіших? Мікроелектродні дослідження на знерухомлених інфузоріях показали, що в поведінкових реакціях цих тварин бере активну участь цитоплазматична мембрана. Так, встановлено, що механічне подразнення переднього кінця тіла інфузорії-туфельки приводить до підвищення її проникності до іонів Са і електротонічного розповсюдження виникаючої деполяризації, внаслідок чого відбувається зміна напряму руху війок і реакція уникнення.

Навпаки, механічна стимуляція заднього кінця тіла приводить до підвищення проникності мембрани до іонів К і електротонічному розповсюдженню виникаючої гіперполяризації, внаслідок чого зростає частота обертання війок і підвищується швидкість поступального руху вперед (Ю. Тон, Р. Еккерт, 1969). Ймовірно, при виробленні умовного оборонного рефлексу на вібраційний сигнал з пропусканням через рідину електричного струму (5 В; 7,75 мА) також відбуваються зміни провідності мембрани, що і лежить в основі навчення інфузорій (Т. Хеннессі, В. Ракер, До. Мак-Дайермід, 1979).

Тимчасові зв'язки можуть утворюватися і у низькоорганізованих багатоклітинних, які мають нервову систему (гідри, планарії, морські зірки). Так, через 1 г після вироблення у гідри реакції звикання до вібраційного подразника (відсутність реакції на 10 послідовно вживаних сигналів) спостерігається чітке прискорення повторного вироблення реакції звикання. Проте при інтервалах між дослідами в 24 г прискорення вироблення реакції звикання не спостерігається (Н. А. Тушмалова, 1976). Індивідуально-пристосовні реакції спрямованого руху щупалець зберігаються у гідри 3...4 г (А. О. Зубків, Р. Р. Полікарпов), а гальмування рухової реакції морської зірки — 40...50 хв (Л. Р. Воронін 1977).

В дослідах на морських планаріях умовний рефлекс вироблявся до критерію 92% правильних реакцій в межах 200 поєднань подразників (Дж. Мак-Коннелл і ін., 1959), причому вироблена оборонна реакція зберігалася 10...15 г (С. Гріффорд, 1963). Л. Г. Воронін і Н. А. Тушмалова (1965) в дослідах на прісноводих планаріях також показали можливість вироблення умовних оборонних реакцій, проте тимчасовий зв'язок у цих планарій є неміцним, кількість правильних реакцій не завжди перевищує рівень 50%. В випадку застосування більш адекватного безумовного подразника (розчину кухонної солі) максимальний рівень позитивних реакцій підвищувався до 70%. В цьому випадку спостерігалася навіть певна динаміка пристосування: початок вироблення рефлексу — 40...60 поєднань, максимальний рівень правильних реакцій—120...200 поєднань і після 200...300 поєднань виникало зниження рівня умовнорефлекторної діяльності, тобто поступове зменшення кількості правильних реакцій до нуля (Н. А. Тушмалова).

О. А. Назарян (1973) здійснювала вироблення умовного рефлексу уникнення темноти у планарій в спеціальному хрестоподібному лабіринті з трьома відсіками темного кольору, через які кожні 20 с пропускався електричний струм, і одним світлим відсіком, через який струм ніколи не пропускався. Планарії поміщалися в центр цього хрестоподібного лабіринту, звідки вони прагнули на основі природженої реакції руху до темних ділянок перебратися в темні відсіки лабіринту, але електричний струм, що пропускався через воду (19... 20 В) примушував планарій переміщатися в світлий відсік.

Кожний дослід продовжувався 1 г, причому в перші 20 хв струм через воду не пропускали. В решту 40 хв під дією струму планарії вимушено заповзали в світлу частину лабіринту: в перший день за 17,2 хв, а на четвертий день (після 360 поєднань подразників) — за 6 хв. На п'ятий день планарії не піддавалися дії струму, проте 72,5% тварин зразу ж попрямували в світлу частину лабіринту і досягли її через 15 хв.

На думку Л. Г. Вороніна (1977), вироблені реакції у планарій не мають всіх якостей справжнього умовного рефлексу і грунтуються на явищі сумації збудження.

Л. Г. Воронін із співробітниками (1972) провели порівняльно-фізіологічний аналіз механізмів вироблення індивідуально-пристосувальних реакцій у різних типів червів. Вони вважають, що такі реакції у планарій, олігохет і

поліхет виробляються на основі різних механізмів: сумаційного рефлексу і справжнього механізму замикання тимчасових зв'язків. Проте питома вага кожного з цих двох механізмів залежить від ступеня організації нервової системи тварин.

У планарій і олігохет набуті реакції формуються, перш за все, за рахунок механізму сенсибілізації, хоча певну участь беруть процеси, близькі до механізмів замикання справжнього тимчасового зв'язку. Це корелює з примітивною організацією центральної нервової системи цих тварин. У планарій церебральний ганглій є лише невеликим потовщенням нервових тяжів, у олігохет надглотковий ганглій ще не диференційований і не має певних чітко виявлених відділів, роблячи лише загальний вплив на функції організму.

У блукаючих поліхет-нереїд «головний мозок» складається з оптичних, тактильних і хемочутливих центрів, пов'язаних з відповідними рецепторами. Крім того, особливістю головного ганглія поліхет є наявність особливого асоціативного центру — грибоподібних тіл, що сполучають всі сенсорні системи. Церебральний ганглій виконує у них важливу регулюючу роль і пов'язаний зі всіма відділами нервової системи. Така організація нервової системи поліхет корелює з появою предметного зору, елементами агресивної і шлюбної поведінок. Завдяки цим особливостям і набута діяльність поліхет має ряд відмітних ознак. У них спостерігається 80...100% позитивних реакцій на умовні сигнали, тоді як у олігохет максимальна кількість позитивних реакцій не перевищує 70...80%, а у планарій — лише 50...70%. Досягнутий рівень правильних реакцій був стійким протягом ряду дослідів тільки у поліхет і у 57% з них не знижувався навіть після 130...200 поєднань умовного і безумовного подразників (Л. Р. Воронін, Н. А. Тушмалова, А. Я. Карась, 1972). Таким чином, в основі вироблення індивідуально-пристосувальних реакцій у поліхет разом з явищами сенсибілізації значну роль грають механізми замикання тимчасового зв'язку, про що свідчать чітка тенденція збільшення кількості правильних реакцій від досліду до досліду, відносно висока стабільність цих реакцій і збереження їх після 3-денної перерви в дослідах, а також можливість вироблення диференціювального гальмування, згасання і самовідновлення пристосувальних реакцій. Отже, спостерігаючи за реакціями планарій, олігохет і поліхет, можна прослідити філогенез умовнорефлекторної діяльності від її примітивної форми у планарій і олігохет до стабільного тимчасового зв'язку у поліхет, причому існує чітка кореляція між фізіологічними і морфологічними особливостями центральної нервової системи цих тварин (Л. Р. Воронін).

Для вищих ракоподібних властиві складні форми поведінки і у них утворюються справжні міцні позитивні і гальмівні умовні рефлекси. Так, у крабів і річкових раків легко утворюється навичка виявлення виходу з простих і складних лабіринтів. У чорноморського краба легко виробляється харчовий умовний рефлекс на світло після 10... 20 годувань його в освітленій

частині акваріума. Умовні рефлекси уникнення у річкових раків виробляються після 12 поєднань. Приблизно стільки ж непідкріплень необхідні для згасання рефлексу, причому загальмовані харчові і оборонні рефлекси самовідновлюються, тобто є істинними умовними рефлексами (А. Я. Карась, 1962; Б. Ф. Сєргеєв і ін., 1980). Харчовий умовний рефлекс на місце годування зберігається у рака-відлюдника протягом 7 днів.

Достатньо добре вивчена поведінка комах. Встановлено, що у різних видів тарганів вироблений умовний рефлекс виходу з лабіринту зберігається до декількох годин. У бджіл утворюється міцний загальноруховий умовний

рефлекс після 5...10 поєднань запахового або зорового подразника (або комплексу з цих подразників) з їжею. Причому якщо це адекватний комплексний подразник (колір + запах квітки), то умовний рефлекс утворюється навіть швидше, ніж на простий подразник.

У бджіл виробляються всі види внутрішнього гальмування: згасаючее (13...16 непідкріплень), диференціювальне (11...30), умовне гальмо (15 непідкріплень) і навіть запізнювальне — при відставанні підкріплення на 4 хв (10...14 застосувань подразників). Особливо чітко виявляється у бджіл умовний рефлекс на місце годування. Цей рефлекс утворюється і у інших перетинчастокрилих, наприклад, мурашок, у яких можна виробити умовний харчовий рефлекс на колірний сигнал (колір стежки) за 5...7 поєднань його з кормом. Ця умовна реакція зберігається не менше чотири дні (Р. В. Плеханов, Р. М. Кауль, 1976).

В дослідах на черевоногих молюсках було показано, що умовний рефлекс уникнення певного виду їжі при больовому подразненні особини утворюється в межах 10...20 поєднань (Дж. Мпітос, В. Девіс, 1973; О. А. Максимова, 1980). У виноградного равлика цей рефлекс можна кілька разів загальмувати, але кожного разу через добу він самовіднрвлювався до рівня 55... 73% умовнорефлекторних реакцій. Такий умовний рефлекс уникнення харчового об'єкту зберігався без підкріплення у равлика протягом 3 тижнів (О. А. Максимова, 1980), у морських черевоногих молюсків — близько 6 діб (Дж. Мпітос, С. Кілліні, 1975). У морських гребінців можна виробити умовний рефлекс уникнення хижої морської зірки на світловий сигнал за 10...20 поєднань подразників (О. А. Максимова і ін., 1980). Після вироблення оборонного рефлексу пред'явлення їжі у морських молюсків викликало пригнічення активності «командних нейронів» харчової поведінки в церебральному ганглії, причому ця реакція на «нейронному рівні» зберігалася до 2 діб (В. Девіс, Р. Джіллет, 1979). Вивчення активності церебральних командних нейронів харчової і оборонної поведінки на різних етапах зміцнення тимчасового зв'язку у виноградного равлика показало, що через 60...90 хв після вироблення рефлексу уникнення в командних нейронах оборонної поведінки, раніше не реагуючих на харчовий подразник, виникав розряд потенціалів дії. Ця умовна реакція на «нейронному рівні» зберігалася протягом 3 г після вироблення рефлексу (О. А. Максимова, 1980).

 

Таким чином, навчання може відбуватися достатньо успішно на рівні одноклітинних організмів і в основі цього процесу лежать зміни провідності мембрани. Що стосується багатоклітинних організмів з нервовою системою різної складності, то у таких представників, як гідра і планарії, навчання може відбуватися на рівні окремих клітин або їх невеликих популяцій, оскільки в головному ганглії планарії знайдені складні синаптичні взаємостосунки між нейронами (Дж. Бест, Дж. Ноел, 1969), а у вищих безхребетних тварин утворення індивідуально-пристосувальних поведінкових реакцій пов'язано з діяльністю спеціалізованих полісенсорних («командних») нейронів, де відбувається інтеграція «умовної» і «безумовною» імпульсації, внаслідок чого на умовний сигнал виникає в полісенсорному нейроні такий вид активності, який характерний для безумовнорефлекторної реакції організму.