Структура и функция лимфатических узлов
УВЕЛИЧЕНИЕ ЛИМФАТИЧЕСКИХ УЗЛОВ И СЕЛЕЗЕНКИ
Бартон Ф. Хейнес (Barton F. Haynes)
Лимфатические узлы и селезенка составляют основную часть периферической иммунной системы и увеличиваются в размере при различных инфекциях, опухолях, аутоиммунных и метаболических нарушениях. Увеличение лимфатических узлов (лимфаденопатия) и селезенки (спленомегалия) относится к общим клиническим признакам, которые могут обусловить выполнение многочисленных диагностических и терапевтических процедур. В настоящей главе преследуется цель ознакомить с этими двумя компонентами иммунной системы и осветить клиническую картину и диагностическую оценку больных с лимфаденопатией и спленомегалией.
Структура и функция лимфатических узлов
Лимфатические узлы представляют собой периферические лимфоидные органы, соединенные с циркуляцией афферентными и эфферентными лимфатическими сосудами ( 55-1) и посткапиллярными венулами. Определенные типы клеток поддерживают каркас и строму лимфатического узла. Фибробласты доминируют в капсуле и трабекулах. Производные фибробластов, выполняющие вспомогательную роль, ретикулярные клетки обнаруживаются в В-клеточных зонах костномозгового происхождения (фолликулы и герминативные, или зародышевые, центры)^ Тканевые макрофаги, составляющие единую клеточную систему с циркуляцией моноцитами, в норме распределены повсеместно по лимфатическому узлу. К корковому слою примыкают ретикулярные клетки, называемые дендритными, и островковые, или клетки Лангерганса; оба типа клеток представляют специализированные нефагоцитирующие la-несущие клетки костномозгового происхождения, участвующие вместе с макрофагами в презентации антигена на тимусзависимые (Т) и тимуснезависимые (В) клетки. Корковый слой содержит лимфатические фолликулы с герминативными центрами, в которых локализуются В-клеточные зоны лимфатического узла ( 55-1). Первичные лимфатические фолликулы заселяются IgM- и IgD-несущими В-клетками и Т4+-клетками (хелперы/индукторы) еще до антигенного стимула. Вторичные лимфатические фолликулы образуются в результате антигенной стимуляции и содержат во внешнем, или покровном, слое IgM- и IgD-несущие В-клетки, а в зародышевом центре (внутренняя зона) — активированные В-клетки, макрофаги, ретикулярные клетки и рассеянные Т4 -клетки (Т-хелперы). Области между первичными и вторичными фолликулами (межфолликулярная зона) и внутри мозгового слоя относятся к Т-клеточной (паракортикальная) зоне. В лимфатическом узле большинство Т-клеток (примерно 80%) имеет фенотип Т4+, относящийся к Т-хелперам, другая часть Т-клеток (примерно 20%) имеет фенотип Т8+, относящийся к Т-супрессорам/цитотоксическим клеткам.
К наиболее важным факторам, обусловливающим состав и распределение лимфоидных клеток в лимфатическом узле, относятся: 1) генерация de novo T- и В-клеток памяти путем пролиферации антигенстимулированных предшественников; 2) селективная рециркуляция и возврат иммунокомпетентных клеток в лимфатический узел из системной циркуляции. Транспорт через лимфатический узел осуществляется в двух главных направлениях ( 55-1). По афферентным сосудам лимфа, содержащая лимфоциты, макрофаги и антигены, поступает в узел через субкапсулярное пространство, дренирует паракортикальный и мозговой слои, скапливаясь в мозговых синусах, чтобы в последующем поступить в эфферентные сосуды и покинуть лимфатический узел. Вилочковые Т- и В-клетки костного мозга с периферической кровью поступают в лимфатические узлы через посткапиллярные венулы, связываясь со специфическими рецепторами на клетках сосудистого эндотелия венул. После стимуляции антигеном и клонального роста, сенсибилизированные Т- и В-клетки, а также секретирующие антитела плазматические клетки удаляются из лимфатического узла в составе эфферентной лимфы и далее через грудной лимфатический проток поступают в периферическую кровь.
55-1. Схематическое изображение структуры лимфатического узла. Лимфоциты поступают в узел через афферентные (А), а выводятся из него через эфферентные (Э) лимфатические сосуды. В-клеточная зона — это первичные и вторичные фолликулы в коре лимфатического узла, Т-клетки концентрируются в паракортикальной области.
Функция лимфатических узлов опосредована активностью макрофагов, Т- и В-клеток, контактирующих с антигеном и синтезирующих специализированные структуры, оптимально усиливающие взаимодействие макрофагов, что в норме обеспечивает эффективное распознавание антигена, активацию клеточного и гуморального звеньев иммунного ответа и в конечном счете элиминацию антигена.
Увеличение лимфатических узлов может быть обусловлено: 1) увеличением числа доброкачественных лимфоцитов и макрофагов в процессе иммунного ответа на антиген; 2) инфильтрацией воспалительными клетками при инфекциях, при которых в процесс вовлекаются лимфатические узлы (лимфаденит); 3) пролиферацией in situ злокачественных лимфоцитов и макрофагов; 4) инфильтрацией узлов метастатическими злокачественными клетками; 5) инфильтрацией лимфатических узлов макрофагами, нагруженными продуктами метаболизма при болезнях накопления липидов.
В норме при иммунной реакции антигенная стимуляция макрофагов и лимфоцитов в лимфатических узлах заметно влияет на транспорт лимфоцитов. К одному из наиболее ранних признаков воздействия антигена относится усиление кровотока через вовлеченный в процесс лимфатический узел, который в период стимуляции антигеном увеличивается в 10—25 раз по сравнению с нормой. Скоплению лимфоцитов в антигенстимулированных узлах способствуют увеличение их миграции через узел, уменьшение оттока из него лимфоцитов и пролиферация отвечающих Т- и В-клеток. Лимфатический узел может, таким образом, в 15 раз превышать нормальные размеры через 5—10 дней после антигенной стимуляции.