ЗНАЧЕНИЕ И ОСОБЕННОСТИ КУЛЬТУРЫ. Земляника — одна из важнейших ягодных культур России и достаточно широко распространена во всех плодовых зонах
Земляника — одна из важнейших ягодных культур России и достаточно широко распространена во всех плодовых зонах. Она открывает сезон созревания плодово-ягодных культур. Ее ягоды пользуются большим спросом у населения. Их потребляют как в свежем виде, так и переработанными на такие ценные виды консервов, как свежезамороженные и сублимированные плоды, соки, варенье, конфитюры, джемы и т. д. Плоды земляники широко используют и в кондитерской промышленности.
Земляника — одно из наиболее ценных по содержанию питательных веществ ягодное растение. Ее ягоды содержат до 10 % Сахаров, до 100мг/100г витамина С, а также много пектиновых и минеральных веществ.
Специфичность климатических условий регионов России и различные цели возделывания требуют формирования региональных сортиментов земляники на основе использования ее богатого биологического потенциала. Важнейшим условием улучшения сортимента земляники остается создание новых сортов, хорошо приспособленных к местным условиям и не уступающих по уровню основных качественных показателей и продуктивности мировым стандартам. Опыт работы отечественных селекционеров подтверждает перспективность этого направления в совершенствовании сортов земляники.
ВИДОВОЙ СОСТАВ
Виды земляники, число которых, по мнению некоторых систематиков, достигло тридцати, входят в состав рода земляники (Fragaria L.) подсемейства розовых (Rosoideae) семейства розовых (Rosaceae).
Виды земляники имеют различные числа хромосом, гаплоидное число их 7. Встречаются виды диплоидные (2« =14), тетра-плоидные (2я = 28), гексаплоидные (2я = 42) и октаплоидные (2/1 = 56), составляющие полиплоидный ряд.
Из диплоидных видов земляники наиболее распространены земляника лесная (F. vesca L.) и земляника зеленая, или клубника лесная (F. viridis Duch.). Известны и другие диплоидные виды земляники, приуроченные к более южным районам Юго-Западной Азии, Японии, Гималаям (F. nilgerrensis Schlecht, F. daltoniana J. Gay, F. linumae Makino, F. nubicola Lindl.). Эти виды мало известны специалистам, хотя, безусловно, представляют селекционный интерес.
Земляника лесная (Fragaria vesca L., 2л= 14).Наиболее распространенный дикорастущий вид земляники. Он встречается в лесах Европы, Азии и Северной Америки. Растение высотой до 20 см, прямостоячее, реже раскидистое. Листья тонкие, без опушения, светло-зеленые, черешки тонкие, опушенные. Цветоносы на уровне листьев или выше их. Цветки обоеполые, очень редко однополые, 1 — 1,15 мм в диаметре. Плоды мелкие, чаще продолговатые или овальные, ярко-красные. Изредка встречаются формы с розовой или белой окраской ягод. Семянки поверхностные. Мякоть нежная. Аромат приятный.
Земляника лесная введена в культуру давно, но больших успехов в увеличении размера плодов за многие века ее разведения добиться не удалось. После создания сортов земляники ананасной земляника лесная полностью потеряла свое значение в культуре. Иногда выращивают лишь ремонтантную форму лесной земляники, а также безусые формы так называемой месячной земляники (ягоды красные, розовые, белые). Эти формы размножаются семенами.
Обладая такими ценными свойствами, как высокая зимостойкость, раннее созревание, ароматичность ягод, ремонтантность, безусость и др., земляника лесная представляет большую ценность для селекции. Этот вид — отличный объект для проведения генетических исследований. Большинство генов земляники идентифицировано именно у этого вида. Геном F.versa L. входит в состав геномов полиплоидных видов земляники, в том числе и земляники ананасной (F. ananassa).
Клубника лесная, или Полунина, или земляника зеленая (F. viridis Duch., In = 14).Широко распространена в Европе, Северной и Центральной Азии. Растение высотой 5—10 см, прямостоячее, слабооблиственное. Листья темно-зеленые, опушенные, сидячие на коротких черешках, с прилистниками. Цветоносы на уровне листьев. Цветки обоеполые, 2—2,5 см в диаметре. Ягоды округлые или яйцевидные, розовой или красной окраски, очень ароматные. Чашечка, сросшаяся с мякотью. Отдельные формы клубники лесной обладают такими ценными признаками, как высокая зимостойкость, засухоустойчивость, ароматичность. Они представляют ценность для использования в селекции.
Земляника восточная (F. orientalis Los., In = 28).Наиболее важный тетраплоидный вид земляники. Распространена в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке. Растение высотой до 20 см, прямостоячее, слабооблиственное, усы тонкие и длинные. Листья крупные, морщинистые, светло-зеленые, зубцы крупные, черешки опушенные. Цветоносы прямостоячие, высота — на уровне листьев. Цветки крупные (до 3 см в диаметре). Ягоды мелкие, округлые или конические, красные, семянки погруженные. Мякоть нежная, сочная, слабоароматная. Представляет интерес для селекции на высокую зимостойкость, ягоды созревают рано. Другой тетрапло-
идный вид этого рода F. moupinensis (Franch.) Card, произрастает в Китае и недостаточно изучен.
Земляника мускатная, или клубника садовая (F. moschata Duch., In - 42).Единственный гексаплоидный вид земляники. Распространен в Северной и Центральной Европе. Введен в культуру давно, но садоводам почти не известен.
Растение высокое (до 35 см), листья крупные, морщинистые, опушенные, черешки длинные, опушенные. Цветоносы прямостоячие, выше листьев, цветки крупные (до 2,5 см в диаметре), чаще однополые, растения двудомные. Ягоды красные, розовые, белые, фиолетовые, округлые или яйцевидные. Семянки погруженные. Мякоть сочная, сладкая, с сильным мускатным ароматом. Представляет селекционную ценность за такие качества, как зимостойкость, устойчивость к болезням и вредителям (мучнистой росе, белой и бурой пятнистости, к клещу и стеблевой нематоде).
Сорта земляники мускатной не смогли выдержать конкуренции с более крупноплодными сортами земляники ананасной. Наиболее известные современные сорта этого вида Шпанка и Миланская.
Наибольшее значение для культуры и селекции имеют окта-гаюидные виды (2n = 56) земляники — виргинская, чилийская, овальная и ананасная.
Земляника виргинская (F. virginiana Duch., 2n= 56).Растение высотой до 25 см с крупными матовыми листьями на опушенных черешках. Листочки с крупными острыми зубчиками. Цветоносы на уровне листьев или ниже их. Цветки мелкие — 1—2 см в диаметре, часто однополые. Растения как однодомные, так и двудомные. Тычиночные цветки крупнее пестичных. Ягоды округлые, мелкие или средние, темно- или светло-красные. Мякоть розовая или белая, нежная, кисло-сладкая, ароматная. Семянки погруженные.
Произрастает в диком виде в восточной части Северной Америки. Широко используется в селекции земляники. Отдельные формы земляники виргинскЪй обладают ценными признаками — зимостойкостью, устойчивостью к мучнистой росе и другим болезням.
Земляника чилийская (F. chiloensis Duch., 2n= 56).В диком виде произрастает на Тихоокеанском побережье Северной Америки, а также в Южной Америке — в Андах. Растение невысокое или средних размеров — высотой до 30 см, с обильным образованием усов. Листья толстые, кожистые, голые сверху, нижняя сторона опушена, темно-зеленые, блестящие. Цветоносы раскидистые, на уровне листьев. Цветки тычиночные, пестичные и обоеполые, крупные—до 3,5см в диаметре. Плоды чаще средней величины или крупные, округлые или овальные, мякоть белая, плотная, со слабым ароматом. Семянки поверхностные.
Ввезена в Европу после открытия Америки, введена там в культуру и получила широкое распространение до начала эпохи земляники ананасной, в дальнейшем была вытеснена сортами последней. В селекции землянику чилийскую используют как источник многих ценных признаков — устойчивости к болезням, вертицил-лезу, фитофторозу, серой гнили, земляничному клещу, тле, а также нейтральной реакции на длину дня.
Земляника овальная (F. ovalis Rydb., 2л= 56).Североамериканский вид. Произрастает в горах западных штатов США и Канады (в Кардильерах). Растение высотой до 20 см. Листья средних размеров, голые сверху, но опушенные снизу. Цветоносы на уровне или выше листьев. Цветки мелкие — до 1,5 см в диаметре, обоеполые. Ягоды круглые или овальные, мелкие, матовые, мякоть плотная, ароматная. Семянки погруженные. Вид очень полиморфный, представляет интерес как источник ценных селекционных признаков — высокой зимостойкости, устойчивости к вертициллезу, плотной мякоти, нейтральной реакции на длину дня.
Земляника ананасная (F. ananassa Duch., In = 56).Культигенный вид, представлен огромным числом сортов. В происхождении многих из них участвовали повторно земляника чилийская, вир-гинскаая, а также овальная. Превосходя все виды по крупноплод-ности, урожайности, вкусовым качествам и адаптивности, земляника ананасная — основной для культуры вид земляники. Дальнейший прогресс связан с вовлечением в ее селекцию генетического потенциала других видов рода.
Для земляники ананасной характерны более мощное развитие отдельных частей растения и большой полиморфизм. Это объясняется различным сочетанием признаков предковых видов — земляники чилийской и земляники виргинской, проявлением гетерозиса и закреплением положительных трансгрессий, возникших в результате гибридизации сортов и видов с контрольными признаками.
Несмотря на то что сорта земляники различаются в значительной степени, классификация их не разработана, четко не выделены сортотипы, что затрудняется постоянной межсортовой гибридизацией. Четко выделяют в обиходе лишь ремонтантные сорта, плодоносящие в течение всего вегетационного периода.
24.3. СОРТИМЕНТ
Сортимент земляники начал формироваться в конце XIX — начале XX в. путем интродукции зарубежных сортов. До появления первых селекционных сортов в 30-е годы он состоял исключительно из иностранных сортов. Некоторые из них — Рощинская (Дейч Эверн), Коралка (Виктория), Саксонка, Поздняя Леопольдсгалль-ская, Мадам Муто — до последнего времени сохраняли некоторую
известность, хотя и потеряли свое промышленное значение. Ведущие позиции в сортименте занимают отечественные сорта. Из 46 сортов земляники, составляющих в 2002 г. районированный сортимент, только 16 сортов зарубежной селекции и остальные — отечественной.
Вслед за сортами Комсомолка, Мысовка, Красавица Загорья и др. селекции А. В. Петрова и М. К. Симоновой, доминировавшими в 30—50-е годы, были созданы выдающиеся сорта, получившие широкое распространение в 50-70-е: Фестивальная (Ю. К. Катин-ская), Чернобривка (В. А. Сандберг, Г. И. Гребенникова и М. А. Розанова), Ясна (И. М. Ковтун), Киевская ранняя (С. X. Дука). Большое число сортов земляники, созданных в различных научно-исследовательских учреждениях, имеет ограниченный ареал, что обусловлено их узкой экологической адаптацией. Для земляники четко выраженная зональность в возделывании сортов — правило, а наличие высокоадаптивных сортов с широким ареалом — исключение. Наряду с достижениями отечественной селекции не потеряла своего значения для формирования сортимента земляники интродукция лучших зарубежных сортов. Некоторые из них занимают большие площади в производстве. Селекцию земляники интенсивно ведут в ряде стран, при этом проявляется тенденция быстрого обновления сортимента, хотя некоторые сорта, выведенные 30—40 лет и более назад, продолжают возделывать в разных странах. К числу таких сортов относятся Зенга Зенгана (цв. ил. 28), Редгонтлит, Талисман, Идун, Покахонтас, Ранняя Махе-рауха.
Резко различаются сортименты земляники для средней и северной зон плодоводства, с одной стороны, и для южной зоны плодоводства — с другой, хотя и внутри этих зон региональные сортименты весьма специфичны.
Наиболее хорошо разработан сортимент земляники для средней зоны — основной для ее промышленного возделывания. Здесь нашли для себя оптимальные условия большинство интродуциро-ванных сортов. Самым распространенным до последнего времени был сорт Фестивальная, отличающийся высокой продуктивностью, хорошими вкусовыми и товарными качествами ягод. Однако он недостаточно устойчив к болезням — вертициллезу, мучнистой росе. Поэтому его вытесняют лучшие новые сорта.
К промышленным сортам сортимента средней зоны относится Заря (Обильная х Премьер), выведенная на Павловской опытной станции Ю. К. Катинской. Все большее распространение получают новые ценные сорта: Жемчужница (Красавица Загорья х Куль-вер) селекции Ленинградской плодоовощной опытной станции (О.А.Медведева); Зенит, Надежда, Золушка (И. В.Попова); Ко-кинская ранняя (Кэтскилл х Ранняя Махерауха) и Деснянка ко-кинская (В. Г. Высоцкий); Комета (Бирюлевская х Вымпел), Огонек (Новинка х 27/38) селекции Самарской зональной опытной
станции садоводства (Н. П. Зернов, Е. В. Кольцова); Рубиновый кулон, Фейерверк (А. А. Зубов). Из интродуцированных сортов, распространенных в этой зоне, кроме указанных выше перспективными считаются сорта Роксана, Холидей, Зенга Зенгана, Ред-гонтлит, Дукат и др. Это продуктивные, крупноплодные сорта, хорошо адаптированные к условиям зоны.
Беднее сортимент земляники в северных районах Нечерноземья, в Сибири и на Дальнем Востоке, хотя и здесь введены и районированы отечественные селекционные сорта (Красноярка, Омская ранняя, Сударушка, Фея, Щедрая).
В южной зоне плодоводства сорта земляники в большей степени, чем в средней зоне, должны быть устойчивы к засухе и высоким температурам летом, отсутствию снежного покрова и воздействию провокационных оттепелей и последующих морозов в зимний период, а также к таким болезням, как вертициллез, фито-фтороз, мучнистая роса. Резкие различия в климатических условиях отдельных регионов в пределах зоны обусловили создание в них специфических сортиментов.
На Северном Кавказе преобладают сорта селекции Крымской опытно-селекционной станции, Майкопской и Ставропольской опытных станций: Южанка (цв. ил. 29), Машук, Память Пушкина, Выставочная, Веснянка, Алая; на Черноморском побережье — Сочинская ранняя, а также интродуцированные сорта Зенга Зенгана, Трубодур, Белруби, Холидей. Хорошо зарекомендовали себя также сорта Фейерверк, Дукат, Примелла.
В настоящее время в связи с тем, что ягоды земляники транспортируют в более северные регионы, увеличивается удельный вес сортов с крупными темноокрашенными ягодами и плотной мякотью, таких как интродуцированные сорта Кардинал, Мармелада и ряд других. Предпочтение здесь отдадут ранним и средним сортам, успевающим созреть до наступления жаркой и сухой погоды.
Однако сортимент земляники, особенно в южных регионах России, следует считать недостаточно хорошо соответствующим возможностям региона по производству ягод этой наиболее рано созревающей культуры. Проблему улучшения сортимента следует решать только путем создания отечественных сортов, поскольку приемы возделывания здесь этой культуры резко отличаются от принятых за рубежом технологий.
24.4. ЗАДАЧИ СЕЛЕКЦИИ
В селекции земляники существуют показатели, улучшить которые необходимо при реализации любой селекционной программы. Это высокая продуктивность, вкусовые качества, крупноплод-ность. Существуют и специальные селекционные программы, в которых пытаются развить эти признаки путем усиления одного
или нескольких компонентов, слагающих тот или иной признак, либо объединения различных компонентов, влияющих на его проявление. В селекции на продуктивность пытаются объединить наиболее обильное образование цветоносов, максимальное число цветков на одном цветоносе, на растении (или даже на единице площади), высокую завязываемость и большую массу плодов. В селекции на качество в одних селекционных программах стремятся повысить содержание витаминов, красящих и минеральных веществ, в других — сочетать это с плотностью ягод, интенсивной окраской сока, поверхностным расположением семяпочек, благодаря чему ягоды становятся более привлекательными на вид, а также пригодными для транспортировки и технологической переработки (замораживания, приготовления варенья, сублимации и т. д.). Во всех селекционных программах уровень признаков качества и продуктивность не должны уступать аналогичным показателям ведущих современных сортов.
Наиболее важная проблема во всех регионах России — создание сортов земляники с комплексной устойчивостью к неблагоприятным факторам среды. Новые сорта должны обладать устойчивостью к основным болезням, вредителям, а также морозам, жаре, недостатку влаги. Первоочередное значение придается созданию сортов, устойчивых к наиболее вредоносным стрессовым факторам. В северных районах — это морозостойкость и устойчивость к гнили плодов, а южных — жаростойкость, устойчивость к возвратным морозам в конце зимы, вертициллезу, пятнистостям листьев, мучнистой росе и т. д. Особое значение приобретает создание высокоадаптивных сортов, хорошо приспосабливающихся к меняющимся условиям среды в различных регионах.
Важнейшее направление в селекции земляники — выведение сортов, пригодных для интенсивных технологий, предусматривающих механизацию всех работ, из которых особое значение имеет машинная уборка ягод. Сорта земляники должны обладать комплексом таких признаков, как прочный неполегающий цветонос, дружное созревание ягод и способность их долго не перезревать, темная окраска и плотная мякоть ягоды, хорошо отделяющаяся от ягоды чашечка. Соотношение этих признаков и обязательное присутствие других связано также с тем, какой принцип съема ягод будет заложен в ягодоуборочной машине — счесывание, скашивание или какой-либо другой.
Различные показатели качества ягод и их транспортабельности плохо сочетаются в современных сортах. Наиболее крупноплодные, темноокрашенные сорта с плотной мякотью (Кардинал, Веснянка, Мармелада и др.) обладают посредственными вкусовыми качествами. Очень вкусные ягоды у сортов Алая, Золушка, Кубань, Дукат, но у них нежная мякоть. Объединить достоинства этих групп сортов — одна из наиболее актуальных задач селекции земляники.
Перспективное направление в селекции земляники, особенно в южных районах, — создание ремонтантных сортов, способных давать два полноценных урожая в год (весной и осенью) или плодоносящих непрерывно. Важная физиологическая особенность этих сортов — нейтральная фотопериодическая реакция, что позволяет растениям земляники закладывать генеративные органы в течение всего летнего периода.
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
Земляника ананасная (F. ananassa Duch.) — полиплоидный вид, что обусловливает более сложный характер наследования даже моногенных признаков и затрудняет их идентификацию. Кроме того, большинство идентифицированных генов известно у диплоидного вида — земляники лесной, а не у земляники ананасной. Кроме того, такие важнейшие признаки у земляники, как зимостойкость, скороспелость, урожайность, вкус плодов, наследуются полигенно. То же самое можно сказать и о простых признаках (окраска ягод, опушение листьев), на наследование которых влияют дозы генов в геномах, входящих в состав полиплоидного генома.
В связи с этим особое значение имеет использование доноров ценных признаков. И. В. Попова и В. В. Кичина установили, что сорт Фестивальная — донор высокой урожайности. В гибридных потомствах этого сорта преобладают аддитивные эффекты. К донорам высокой урожайности также относятся сорта Кульвер, Зен-га Зенгана, Чернобривка, Комсомолка, Мармелада и др.
В качестве доноров высокой зимостойкости перспективно использовать сорта Кубинская, Цвет Севера, Зенга Зенгана, Зефир; устойчивости к мучнистой росе — Зенга Зенгана, Кульвер, Марие-ва Макераух, Холидей, Южанка, Кэтскилл, Санрайз, Кэмбридж, Фаворит, Киевская ранняя, Георг Зольдведель; к бурой пятнистости — Говард 17, Санрайз, Редкот, Чернобривка, Кэтскилл, Эрни-белл, Ранняя плотная; к фитофторозу — Горелла, Кэмбридж фаворит, Редгонтлит, Редглоу, Спаркл, Санрайз, Талисман, Редчиф; к вертициллезу — Кэтскилл, Ковалер, Говард 17, Редчий, Редгонтлит, Робинсон, Талисман, Санрайз, Зенга Зенгана, Пурпуровая, Ранняя плотная; к вирусам — F. chiloensis Нортвест, Блэкмор, Тио-га, Молалла, Колумбия.
К донорам ремонтантности у земляники ананасной относятся сорта Женева, Стримлайнер, Аропахо, Огаллало; у земляники лесной — Барон Солемахер и Буш уайт, у которых этот признак контролируется одним доминантным геном. К донорам дружного созревания плодов относятся сорта Мариева Макераух, Кубинская, Редкот, Редгонтлит, Алая, Холидей; плотной мякоти — Орешек, Атлас, Трубадур, Редгонтлит, Стоплайт, Ранняя плотная, Холи-
дей, Бадгиергло, Кардинал, Мармелада; крупноплодности — Фестивальная, Белруби, Покахонтас, Горелла, Гардиан, Робинсон, Тиога, Редгонтлит; высокого содержания сухих веществ, Сахаров и кислот — Нарядная, Ананасная поздняя, Веденсвилл, Фейрфакс, Мариева Махераух, Вола, Градсмен, Ленинградская поздняя.
Особую ценность представляют сорта — комплексные доноры нескольких ценных признаков: Комсомолка, Фестивальная, Красавица Загорья, Редгонтлит, Кульвер, Зенга Зенгана. Сорт Комсомолка был использован в создании 30 сортов, Красавица Загорья— 17 сортов. Многие стандартные сорта получены с участием сортов Кульвер, Зенга Зенгана.
Новые сорта и специально созданные гибриды можно рекомендовать в качестве комплексных доноров. И. В. Попова считает, что новые сорта (Зенит, Кулон, Надежда) — комплексные доноры зимостойкости и устойчивости к грибным болезням. Дружное созревание плодов и плотная мякоть позволяют использовать в качестве доноров этих признаков сорта Орешек, Редгонтлит, Сто-плайт, Ранняя плотная, Кардинал, Мармелада, Беснянка.
24.6. МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ
Межсортовая гибридизация — основной метод селекции садовой земляники. В отличие от сортов большинства других плодовых культур для ее сортов известны родословные. Это облегчает подбор родительских пар для скрещивания. По большинству важных для селекции признаков у земляники известны доноры, в том числе и комплексные. Кроме того, сорта земляники характеризуются высоким уровнем гетерозиготности, что способствует увеличению спектра изменчивости их гибридного потомства.
Земляника ананасная — молодой культигенный вид, продолжающий эволюционировать. Это позволяет с помощью искусственного отбора в гибридных популяциях добиваться значительного прогресса в усилении ценных признаков. Поэтому при проведении гибридизации различных сортов важно предусмотреть возможность максимального образования положительных трансгрессий.
В связи с тем что генетическая структура признаков у сортов земляники изучена слабо, использование генетического принципа подбора родительских пар при скрещивании не представляется возможным. Поэтому селекционеры этой культуры используют преимущественно признаковый принцип.
Наряду с совершенствованием сортов земляники по таким важнейшим для производства признакам, как крупный размер ягоды, плотность мякоти, вкусовые и консервные качества, продуктивность, необходимо уделять особое внимание их сочетанию с адаптационными возможностями. Все зоны возделывания земляники
в нашей стране не в полной мере соответствуют ее биологии. Это требует создания сортов, устойчивых к основным стрессам (низко- и высокотемпературным, водному, поражению патогенами), лимитирующим высокую продуктивность растений земляники, а также сортов, предназначенных для определенных регионов со специфическим сочетанием признаков, что должно найти свое отражение при составлении селекционных программ.
Результаты многолетнего изучения сортов земляники в различных регионах России свидетельствуют о том, что в южной зоне плодоводства большинство сортов, выведенных в средней зоне, сильно страдает от высоких температур, недостатка влаги и почвенных патогенов, а следовательно, не может претендовать на роль коммерческих сортов. То же самое можно сказать и о южных сортах в средней зоне плодоводства. Поэтому при выведении новых сортов земляники следует строго придерживаться регионального подхода.
При использовании эколого-географического принципа в селекции земляники необходимо учитывать родословную родительских сортов. Часто сорта этой культуры, выведенные в различных по климатическим условиям регионах, среди предков имеют одни и те же сорта. Скрещивание таких сортов друг с другом сужает диапазон изменчивости в гибридных семьях. Поэтому при подборе родительских пар необходимо отдавать предпочтение сортам, в родословных которых нет общих предков.
Новые сорта земляники должны быть «подогнаны» к определенным технологиям возделывания. Если это широкополосный способ, то преимущество имеют слаборослые сорта типа Черно-бривки. При наиболее распространенной в настоящее время рядовой культуре предпочтение следует отдавать сортам с мощным кустом, образующим много цветков, с достаточно крупными плодами — типа Зенга Зенгана. Распространенная в ряде стран однолетняя культура земляники требует использования сортов, например Мармелада, которые закладывают 2—3 цветоноса уже в розетке, образуют мощные цветоносы с большим числом крупных ягод.
Очень важно также включать в селекционный процесс доноров уникальных признаков, отсутствующих или слабовыраженных у современных сортов (ароматичность, высокое содержание Сахаров, витаминов и других биологически активных веществ).
Метод гибридизации с использованием географически и экологически отдаленных пар у земляники пока не привел к желаемым результатам, поскольку сорта земляники, как правило, имеют общих предков, а их четкие экологические типы пока не сложились.
Важную роль в селекции земляники играет отдаленная гибридизация. Особенно эффективна гибридизация сортов земляники ананасной с формами других октаплоидных видов (виргинской, чилийской, овальной), имеющими гомологичные геномы с
F. ananassa, поскольку они являются донорами многих ценных признаков — зимостойкости, устойчивости к болезням, холодостойкости цветков, нейтральной фотопериодической реакции. Эти виды неоднократно привлекались для гибридизации с сортами земляники, поскольку легко скрещиваются с ними, давая жизнеспособное и плодовитое потомство.
Однако выявление среди природных популяций диких окта-плоидных видов земляники новых источников ценных признаков вызывает необходимость вновь использовать их в современных селекционных программах. Преодоление нежелательных признаков диких видов (мелкоплодность, низкие вкусовые качества) требует получения не менее двух-трех гибридных генераций. Однако большой положительный эффект, получаемый от передачи сортам земляники ананасной ценных признаков диких октаплоидных видов, оправдывает длительность селекционного процесса.
Вовлечение в селекцию земляники ананасной других видов земляники осложняется различиями в их плоидности и негомоло-гичностью геномов этих видов и земляники ананасной.
В настоящее время накоплен положительный опыт гибридизации F. ananassa и F. moschata. Т. С. Кантор вывела от гибридизации этих видов ряд сортов промежуточного типа, представляющих интерес для любителей: Надежда Загорья, Пенелопа, Мускатная бирюлевская и др. Они сочетают сравнительно высокую урожайность и крупноплодность с отличными десертными качествами и ароматичностью клубники. Автор дала этим сортам название земклуника.
Особенно ценные свойства гибридов земляники мускатной и ананасной — их исключительно высокая адаптивность к неблагоприятным факторам среды, в частности высокая морозо- и засухоустойчивость, выносливость ко всем грибным болезням и земляничному клещу.
Гибриды Т. С. Кантор были успешно использованы в селекционной работе на Кокинском опорном пункте С. Д. Айтджановой. От повторных скрещиваний этих гибридов с сортами земляники ананасной в 4—5 поколениях были получены высокоадаптивные элиты, характеризующиеся высокой продуктивностью и крупно-плоностью. Очень ценно, что эти элиты сочетают перечисленные качества с характерным для земляники мускатной ароматом. Они представляют интерес не только для дальнейшей селекционной работы, но и для практического использования.
Получены также гибриды F. ananassa с видами F. orientalis и F. vesca. Успеху скрещивания способствовало использование авто-шюидных форм F. orientalis (2п = 56) и F. vesca (2л = 28). Получены плодовитые гибриды. При гибридизации земляники ананасной с тетраплоидными формами земляники лесной получены декапло-идные (2л = 70) гибриды (при использовании возвратного скрещивания с земляникой ананасной). Однако пока не получено
практических результатов от интервалетного скрещивания земляники с видами, имеющими меньшую плоидность.
В перспективе значительный интерес представляет синтез ок-таплоидов земляники с иным геномным составом, чем у F. ananassa. Это позволило бы значительно увеличить спектр изменчивости признаков у сортов последней и создать новые сорта с более ценным сочетанием признаков.
Представляется перспективным использование гибридизации земляники с видами рода Potentilla (лапчатка). Такие гибриды с участием F. ananassa, F. chiloensis и F. vesca, с одной стороны, и видами лапчатки — с другой, получены зарубежными учеными. Большинство этих гибридов бесплодно.
Получение полиплоидов у земляники, в частности у диплоидных и тетраплоидных видов, использовалось для повышения эффективности при скрещивании с земляникой ананасной. Определенный интерес представляет удвоение хромосом у отдаленных гибридов для восстановления их плодовитости.
Разработан метод получения гаплоидов земляники из пыльцевых зерен. Этот метод особенно перспективен для селекции с использованием видов, содержащих большие числа хромосом.
Не получило пока признания в селекции земляники и применение мутагенеза. Спонтанные мутанты, в частности, не образующие усы, получены лишь у земляники лесной. При этом выявлены различные рецессивные гены, контролирующие безусость, — ast\ и ast2. Спонтанные мутанты, имеющие практическую ценность, у земляники пока не выделены. Однако работы М. Н. Рыбакова и других исследователей показывают возможность индуцирования с помощью у-облучения и химических мутагенов изменений морфологических и физиологических признаков у сортов земляники.
Контрольные вопросы.1. Какие основные виды и сорта земляники известны? 2. Каковы основные задачи при создании современных сортов земляники? 3. Каковы сорта-доноры? 4. Какие межвидовые гибриды земляники известны?
Глава 25 МАЛИНА И ЕЖЕВИКА
25.1. ЗНАЧЕНИЕ И ОСОБЕННОСТИ КУЛЬТУР
Малина и ежевика — ценные ягодные культуры. Их плоды обладают уникальными питательными и лечебными свойствами, поэтому пользуются большим спросом у населения. Современная медицина считает ягоды малины и ежевики эликсиром здоровья и творческого долголетия человека.
Малину возделывают на Руси с незапамятных времен из-за
превосходного вкуса и лечебно-диетических качеств ее ягод. В зависимости от сорта и условий выращивания в плодах малины содержится 7—11 % Сахаров, среди которых преобладают хорошо усвояемые фруктоза и глюкоза, 0,5—0,8 % белка, 0,6—0,9 % пектина, 1,2—2,3% органических кислот. Яблочная, лимонная, винная и другие органические кислоты малины способствуют лучшему перевариванию пищи и особенно полезны при низкой кислотности желудочного сока. Кроме того, они губительно действуют на микроорганизмы, вызывающие кишечные инфекции. Особое место среди органических кислот малины занимает салициловая кислота. Она обладает бактерицидными свойствами и используется как потогонное, жаропонижающее и обезболивающее средство. Ягоды малины богаты клетчаткой (4,8—5,1 %), которая стимулирует работу кишечника и способствует выведению холестерина из организма. Благоприятно влияют на пищеварение и пектиновые вещества. Ценной составной частью плодов малины являются такие биологически активные вещества, как аскорбиновая кислота (до 50мг%), катехины (до 80мг%), антоцианы (100—250 мг%), витамины В9, BI2, E и др. Из минеральных веществ в малине довольно много железа (1200 мг%), цинка (200 мг%), меди (170 мг%) и марганца (210 мг%).
Благодаря ценному биохимическому составу плоды малины успешно используют для профилактики и лечения сердечно-сосудистых, желудочных, простудных и других заболеваний. В ягодах малины содержатся вещества, регулирующие функции щитовидной и предстательной желез; восточная медицина издавна использует малину при лечении бесплодия, полового бессилия, неврастении и других болезней. В плодах малины обнаружено особое лечебное вещество — бета-ситостерин, которое предупреждает отложение холестерина в стенках сосудов и, следовательно, возникновение склероза. По содержанию бета-ситостерина малина уступает только плодам облепихи. Доказано высокое кроветворное влияние ягод, предупреждающее лейкемию (белокровие) и малокровие.
Ягоды малины служат цедным сырьем для пищевой и кондитерской промышленности. Из них готовят высококачественные варенье, джемы, компоты, натуральные соки, наливки. Малиновый сок — основной компонент знаменитого «Рижского бальзама». Ягоды широко используют для сушки и замораживания.
Целебными свойствами обладают не только ягоды малины, но и другие органы растения (листья, соцветия, стебель, корни). В листьях малины, например, содержание витамина С в 8—10 раз выше, чем в ягодах. Не случайно поэтому широкое использование в народной медицине различных отваров из листьев, соцветий и других частей растения при лечении ряда заболеваний.
Основные насаждения малины в России сосредоточены в Сибири, на Урале, в Поволжье, в Центральном и Волго-Вятском регионах, где под этой культурой занято 28,3 тыс. га. Причем более
75 % площади приходится на личные подсобные хозяйства, доля которых в последние годы постоянно растет.
Малина — скороплодная и урожайная культура. Лучшие ее сорта в условиях высокой агротехники способны давать до 4—5 кг ягод с куста.
Малина — отличное медоносное растение. По нектаропроизво-дительности она превосходит все ягодные культуры. В каждом цветке малины накапливается 16—28 мг нектара, что обеспечивает получение до 100—120 кг меда с 1 га насаждений.
Значительный интерес представляет малина для использования в декоративных целях.
Несомненное преимущество этой культуры перед другими ягодниками — сравнительно простые способы ее размножения и поздний срок цветения, позволяющий избегать повреждения цветков весенними заморозками.
Ежевика не так широко распространена в нашей стране, как малина. Это связано с низкой зимостойкостью и поздним созреванием урожая большинства сортов. По биохимическому составу ягоды ежевики близки к ягодам малины, а по содержанию некоторых биологически активных веществ даже превосходят их. Плоды ежевики содержат элементы кроветворного комплекса (Са, Mg, Fe), до 1000 мг% Р-активных веществ, до 50—55мг% аскорбиновой кислоты и другие витамины.
Наиболее ценные сорта ежевики успешно выращивают только на юге России. В средней полосе можно возделывать некоторые сорта и формы с относительно ранним созреванием урожая (до осенних заморозков) при укрытии растений на зиму, что с успехом делают многие садоводы-любители.
ВИДОВОЙ СОСТАВ
Малина относится к семейству розовые (Rosaceae Juss.) роду Rubus L. подроду малина (R. idaeobatus Focke). Этот подрод объединяет более 120 видов, центром происхождения которых считают страны Юго-Восточной Азии. Большинство представителей под-рода малины — диплоиды (2и = 14), хотя встречаются триплоид-ные (Ъп = 21) и тетраплоидные (2л = 28) формы.
Основные виды, имеющие значение для селекции: малина красная (R. idaeus L.), черная ежевикообразная (R. occidentalis L.), душистая (R. odoratus L.), корейская (R. coreanus Mig.), боярышни-колистная (R. crataegifolius Bge.), замечательная (R. spectabilis Pursh.), винная (R. phoenicolasius Maxim.) и др. В особый вид малины пурпуровой (R. neglectus Peck.) выделены производные формы от спонтанного скрещивания малины американской красной (щетинистой) с малиной черной.
Большинство существующих сортов малины получено с учас-
тием вида малина красная (R. idaeus L.). В результате интенсивной гибридизации в пределах этого вида создан богатый генофонд малины с большим набором ценных хозяйственных и биологических признаков. Однако вид R. idaeus L. и особенно его подвид малина европейская красная передают своему потомству наряду со многими ценными признаками такие нежелательные свойства, как раскидистый тип куста, неодновременность созревания ягод и их низкая плотность, неустойчивость к многим опасным болезням.
Включение в селекционный процесс таких видов малины, как черная, боярышниколистная, замечательная, душистая, корейская, поленика (R. arcticus L.), и некоторых других позволяет избежать проявления в гибридах нежелательных признаков малины красной.
Малина обыкновенная, или европейская красная (R. idaeus L. subsp. vulgatus Arrhen, In = 14).Широко распространена в Европе и Северо-Западной Азии, производитель многочисленной группы сортов. Представители этого подвида имеют раскидистый тип куста с прямыми или слегка склоненными шиповатыми стеблями. Поверхность однолетних приростов зеленая, после перезимовки — серо-коричневая. Плоды красные или желтые, обычно продолговато-конические, без железистых волосков, мягкие, вкусные, со специфическим «малинным» ароматом. Размножается корневыми отпрысками.
Малина американская щетинистая (R. idaeus L. subsp. strigosus Michx., In = 14).Распространена в Северной Америке, отличается от европейской красной более прямыми побегами, редкими, но железистыми шипами. Прирост текущего года зеленовато-пурпуровый, перезимовавший — красновато-коричневый. Плоды полушаровидной формы, светло-красные и желтые, довольно плотные, нередко с многочисленными железистыми волосками, посредственного вкуса. Размножается корневыми отпрысками. Малина европейская красная и американская щетинистая хорошо скрещиваются между собой, и на этой основе получено много сортов и перспективных гибридных форм.
Малина черная, или ежевикообразная (R. occidentalis L.,2n= 14). Вдиком состоянии произрает в Северной Америке. Полукустарник с аркобразными побегами, покрытыми толстыми, загнутыми шипами. Побеги текущего года зеленые, с сизым или почти лиловым налетом, перезимовавшие — темно-коричневые, с густым лиловым налетом. Плоды черно-фиолетовые, иногда желтые, полушаровидные, плотные, пресно-сладкие, легко отделяются от плодоложа. Размножается укоренением верхушек однолетних приростов.
В селекции используется как донор дружного созревания ягод, их повышенной плотности, а также неосыпаемости ягод при перезревании.
Малина боярышниколистная (R. crataegifolius Bge., In = 14).Распространена в Дальневосточном регионе России, Китае, Корее,
Японии. Отличается пряморослыми, часто ветвящимися стеблями, покрытыми редкими, но острыми шипами. Листья по форме похожи на листья боярышника, с нижней стороны с шипами. Ягоды округлые, ярко-красные, блестящие, пресно-сладкие, с непрочным сцеплением костянок.
Заслуживает использования в селекции за устойчивость к ряду грибных болезней, привлекательность ярко-красных («бриллиантовых») ягод, способных длительное время (до 7 сут) не загнивать после созревания, а также за жесткие пряморослые побеги, что важно при создании сортов для бесшпалерного выращивания.
Малина душистая (R. odoratus L.).Донор устойчивости к ряду грибных болезней, высокой зимостойкости, раннего плодоношения на однолетних побегах.
Малина замечательная (R. spectabilis Pursh.).Ценный донор ремонтантное™, раннеспелости, дружности созревания урожая, многочисленности плодовых веточек на стебле, а также яркой окраски ягод.
Малина винная (R. neglectus Peck., 2л = 14) и корейская (R. coreanus Mig.).Эти виды распространены на Корейском полуострове и в Японии. Они отличаются сильношиповатыми, свисающими и обычно ветвящимися побегами, оранжево-красными ягодами посредственного вкуса. Эти виды перспективны для использования в селекции на высокую устойчивость (иммунитет) к ряду грибных болезней, переносчику вирусных заболеваний — тле {A. idaei), малинному комарику. Малина винная кроме этого обладает иммунитетом к малинному жуку.
Поленика (R. arcticus L.).Донор ремонтантности и отличного вкуса ягод с исключительным ароматом. В результате гибридизации малины с поленикой в Финляндии и Швеции создана новая ягодная культура — нектарная малина, растения которой похожи на поленику, имеют побеги высотой до 50 см и очень вкусные ароматные ягоды. В настоящее время в производстве находятся сорта Мепи, Месми, Линда и др., однако их урожайность не превышает 1 т ягод с 1 га.
С участием поленики в Англии создан ценный ремонтантный сорт малины Отом близ, получивший широкое распространение в странах Западной Европы.
Ежевика в ботанической систематике входит, как и малина, в обширный род Rubus L. и представлена там подродом Eubatus Focke. Этот подрод включает более 2000 видов, однако четкой дифференциации этих видов до сих пор не существует. Систематика ежевики затруднена ее сильным полиморфизмом, высокой гетерозиготностью, большим и непрерывным рядом плоиднос-ти — от диплоидов (2« = 14) до додекаплоидов (2л = 84). Считают, что большое число так называемых видов ежевики — это гибридные формы, возникшие между двумя или большим числом первоначальных видов.
Ежевика — полукустарниковое расстение с пряморослыми, дуговидными или стелющимися стеблями. Формы с ползучими, стелющимися побегами называют росяникой. Она, как правило, более урожайна, образует крупные сочные и вкусные плоды, которые созревают раньше, чем у пряморослых форм ежевики. Однако наличие стелющихся, шиповатых стеблей усложняет ее выращивание, и росяника в культуре распространена меньше, чем прямо-рослая ежевика.
В происхождении современных сортов ежевики участвовало сравнительно ограниченное число видов. Среди них европейские виды R. rusticanus Merc, R. laciniatus Willd., R. procerus Mull, и североамериканские — R. allegheniensis Porter., R. argutus Link., R. macropetalus Hook., R. titanus Bailey и др. Существует большое разнообразие дикорастущих форм ежевики (свыше 50 видов), которые пока не нашли должного применения в селекции. Наиболее известна ежевика сизая (R. caesius L.)— тетраплоидный полиморфный вид со стелющимися побегами. В дикорастущем состоянии этот вид широко распространен на Евроазиатском континенте, часто образуя сплошные колючие заросли. Встречаются почти бесшипные растения и формы с разной степенью ремонтантное -ти. Плоды ежевики сизой черные с голубым налетом. Многочисленные формы ежевики сизой различаются по зимостойкости, крупноплодности, шиповатости, вкусовым качествам ягод и другим признакам, что представляет значительный интерес для селекции.
Активного использования в селекционном процессе заслуживают крупноплодные виды ежевики R. caucasicus Focke, R. moscus Jucz. и R. anatolicus Focke, встречающиеся в южных районах.
Селекционный интерес представляет ежевика кровавая {R. sanguineum Frif.),произрастающая на побережьях Каспийского и Черного морей. Среди ее форм имеются диплоидные и тетрапло-идные генотипы с повышенной засухоустойчивостью, высоким содержанием Сахаров в плодах, иммунные к ржавчине листьев. Ценным исходным материадом для селекции является тетраплоидный, полиморфный вид ежевика белесоватая (R. candicans Weihe),распространенная в Северо-Кавказском регионе. Среди популяций этого вида встречаются высокоурожайные крупноплодные формы как со стелющимися, так и с пряморослыми побегами (Грюнер, 1995).
В условиях предгорий Северного Кавкзаза (Майкопская опытная станция ВНИИР) среди изученных сортов зарубежной селекции наиболее зимостойкими оказались сорта с пряморослыми побегами Уилсонс Эрли, Лаутон, Эри, Киттатини. Они способны выдерживать морозы —20...—22 "С. Все сорта со стелющимися побегами слабозимостойки. В группу урожайных выделены сорта Эри, Киттатини, Лаутон (1,5—2,5 кг ягод с куста, или 6—10 т/га), а урожайность сорта Торнфри достигает свыше 15 т/га. Наиболее
коротким периодом созревания урожая (от 20 до 30 дней) отличаются сорта Уилсонс Эрли, Изобильная, Максуэл, Киттатини (Грюнер, 1995).
В России произрастает множество разнообразных форм ежевики, которые пока не нашли широкого применения в селекции. На Майкопской и Павловской опытных станциях ВНИИР, а также в ботаническом саду Томского государственного университета сосредоточены богатые коллекции зарубежных и отечественных сортов ежевики, а также ее местных дикорастущих форм. В средней полосе садоводы-любители с успехом выращивают ежевику сортов Агавам и Уфимская местная, в Краснодарском крае — Краснодарская и Черноплодная 1, для районов Сибири перспективны высокозимостойкие и урожайные формы Утрамская 85 и Шигарская 86.
Большое видовое разнообразие существующих сортов и форм, их различная плоидность, характер роста и приспособляемость к внешним условиям создают неограниченные возможности для улучшения сортимента ежевики.
СОРТИМЕНТ
На территории России с ее разнообразными почвенно-клима-тическими условиями не обойтись без большого набора сортов малины, однако в конкретных регионах их количество должно быть ограничено 6—8 лучшими из них. Значительное сокращение районированного сортимента возможно путем создания сортов-космополитов» с широкими адаптивным потенциалом и высоким уровнем других хозяйственно ценных признаков.
В Государственном реестре селекционных достижений, допущенных к использованию (2001 г.), зарегистрировано 47 сортов малины, примерно столько же проходят государственное испытание. Благодаря достижениям отечественных селекционеров последних лет в районированном сортименте резко сократилась доля зарубежных сортов (менее 15 %), в то время как в недалеком прошлом они доминировали.
Основу российского сортимента малины в европейской части страны составляют сорта селекции ВСТИСП и его Кокинского опорного пункта (селекционеры В. В. Кичина и И. В. Казаков): Августина (цв. ил. 30), Бальзам, Гусар, Каскад брянский, Кир-жач, Лазаревская, Малаховка, Метеор, Скромница, Золотые купола (цв. ил. 31) и др. Упомянутые сорта при высоком уровне агротехники обеспечивают в производственных условиях урожайность ягод 8—Ют/га и более. На Кокинском опорном пункте ВСТИСП (Брянская обл.) созданы первые отечественные сорта, пригодные к машинной уборке урожая (Бальзам, Спутница, Бригантина).
В Сибирском регионе сортимент малины представлен в основном сортами НИИС Сибири им. М. А. Лисавенко: Барнаульская, Блестящая, Вера, Дочь Вислухи, Зоренька Алтая, Колокольчик, Кредо, Огонек сибирский, Рубиновая (селекционеры И. В. Алисова, И. П. Калинина, В. А. Соколова и др.).
Большой популярностью за хорошую адаптивность и великолепные вкусовые качества ягод пользуется сорт Новость Кузьмина, полученный Н. В. Кузьминым в Ветлуге еще в 1912 г. Широкое распространение получили сорта Награда и Обильная, созданные Н. П. Зерновым в ботаническом саду Нижегородского государственного университета.
В Государственный реестр селекционных достижений включены также сорта Куйбышевской зональной опытной станции садоводства — Самарская плотная и Ранний сюрприз; Ленинградской плодоовощной опытной станции — Коралловая; Свердловской опытной станции садоводства — Высокая и Любительская Свердловска; Татарского НИИ сельского хозяйства — Теньковская ранняя; Южноуральского НИИ плодоовощеводства и картофелеводства — Челябинская крупноплодная и др.
В последние десятилетия созданы принципиально новые ремонтантные сорта малины, позволяющие применять нетрадиционную, низкозатратную технологию возделывания и получать экологически чистую продукцию вне «малинового» сезона (конец лета —начало осени), что продляет период потребления свежих ягод малины на 1—1,5 мес. Лучшие сорта такого типа, полученные на Кокинском опорном пункте ВСТИСП (Бабье лето 2, цв. ил. 32; Геракл, Абрикосовая и др.), отличаются высокой потенциальной урожайностью (до 25 т/га), крупноплодностью (масса ягод 4—8 г) и скороспелостью (основная часть урожая в условиях средней полосы России созревает до наступления осенних заморозков). Возделывание ремонтантных сортов с подзимним скашиванием надземной части растений и полным отказом от использования пестицидов обеспечивает им эколого-технологическую и экономическую привлекательность.,
Плодотворная селекционная работа с малиной проводится за рубежом, где созданы высокоурожайные крупноплодные сорта, выносливые к ряду грибных и вирусных болезней. К сожалению, лучшие зарубежные сорта не отличаются высокой зимостойкостью и в нашей стране большинство из них можно возделывать лишь в укрывной культуре. Наиболее известны среди иностранного сортимента малины английские сорта Моллинг промис, Молдинг эксплойт, Моллинг джуел, Моллинг дилайт, Глен Клова, Глен Эсх, Глен просен; сорта США — Ньюбург, Кенби, Виллам-мент, Титан; канадские — Карнавал, Оттава, Скиан; болгарские — Рубин болгарский, Шопска алена и др. Значительное распространение в России получил сорт малины Новокитаевская селекции Украинского НИИ садоводства.
Несмотря на крупные достижения в селекции малины, ее сортимент нуждается в дальнейшем совершенствовании. Как правило, большинство крупноплодных и урожайных сортов не сочетает в себе высокого уровня устойчивости к неблагоприятным факторам среды и по этой причине не может реализовать свой потенциал продуктивности. Ягоды многих сортов нетранспортабельны, имеют посредственный вкус. До сих пор остается нерешенной проблема создания сортов малины, пригодных к механизированной технологии возделывания. Основательного селекционного улучшения требует сортимент для хозяйств приусадебно-дачного типа, являющихся основными производителями ягод малины в стране.
Ежевика впервые введена в культуру в середине XIX в. в США, где и создано большинство ее сортов. Активную селекционную работу с этой культурой ведут также в Великобритании, Болгарии, Венгрии и других европейских странах. Перспективной селекцию ежевики в нашей стране считал И. В. Мичурин, который еще в начале XX в. вывел такие ценные сорта, как Техас и Изобильная. К сожалению, оригинальные работы И. В. Мичурина не были продолжены другими отечественными селекционерами.
Значительными достижениями в селекции ежевики в США и Великобритании отмечены 80-е годы XX в. Так, получены высокопродуктивные сорта с пряморослыми и бесшипными побегами, однако, как правило, не отличающиеся высокой зимостойкостью, с поздним созреванием ягод, что ограничивает или делает невозможным их выращивание в нашей стране. Тем не менее ряд зарубежных сортов представляет значительный интерес, особенно для использования в любительском садоводстве и в селекционной работе. Прежде всего это сравнительно зимостойкие сорта Агавам, Команчи, Чероки, Дарроу, Элдорадо, Линкольн Логан, а также высокопродуктивные сорта с пряморослыми и бесшипными побегами Лохнесси, Торнфри, Смутстем, Честер Торнлесс, Халл Торн-лесс и др. Из стелющихся ежевик наиболее ценны сорта Лукреция, Гималайя (Теодор Раймерс), Торнфри (цв. ил. 33), Логан, Максвелл Эрли.
25.4. ЗАДАЧИ СЕЛЕКЦИИ
Общие задачи для всех районов выращивания малины — выведение высокопродуктивных сортов, хорошо адаптированных к неблагоприятным факторам внешней среды, пригодных для механизированного возделывания и имеющих высокие товарные, вкусовые и технологические качества ягод.
Новые сорта в зоне их выращивания должны отличаться надежной зимостойкостью, засухоустойчивостью, устойчивостью к основным патогенам и вредителям. В современных селекционных программах предусматривают урожайность сортов малины не ме-
нее 15 т/га, а массу ягоды 6—8 г. Важно выводить сорта с разными сроками созревания урожая — от очень ранних до позднелетних и ремонтантных, плодоносящих до наступления заморозков. Это позволяет создать конвейер потребления свежих ягод в течение 70—100 дней, удлинить сроки переработки ягод и снизить пик напряженности в потребности труда и средств при уборке урожая.
Одна из приоритетных задач селекции малины — повышение ее зимостойкости. В настоящее время выявлены параметры компонентов зимостойкости, необходимые для сортов в местах их выращивания. Так, в условиях средней полосы России высокие и стабильные урожаи малины могут быть обеспечены при способности сортов выдерживать раннезимние морозы до —25 °С, максимальные морозы (до длительных оттепелей) — до -40, морозы в период оттепелей — до —25 и, наконец, возвратные морозы после оттепелей и повторной постепенной закалки — до —25 "С.
К сожалению, наиболее ценные сорта малины не обладают нужным уровнем отдельных компонентов зимостойкости и по этой причине не могут гарантировать ежегодно высокую урожайность. Вместе с тем среди многочисленного сортимента и диких форм малины выявлены источники высоких уровней всех компонентов зимостойкости, что создает принципиальную возможность их совмещения в едином генотипе.
В селекции малины на устойчивость к болезням и вредителям наиболее перспективно создание сортов с комплексной олигоген-ной устойчивостью на основе межвидой гибридизации. При этом установлено, что устранение нежелательных признаков диких видов (мелкоплодность, низкие вкусовые качества плодов и др.) возможно уже после двух-трех гибридных генераций (Еремин, 1993). Ускорить процесс создания форм, устойчивых к патогенам и вредителям, можно с помощью методов биотехнологии и, в частности, генной инженерии, позволяющих осуществлять введение отдельных генов в геноплазму сорта, без существенного изменения целостности генотипа.
Одна из основных задач, селекции малины — повышение урожайности ее сортов. Доноры высокой продуктивности и ее компонентов выявлены среди многочисленных сортов малины как внутривидовой, так и межвидовой гибридизации. И хотя установлено, что высокие уровни компонентов продуктивности наследуются как рецессивные, возможно значительное повышение этого комплексного признака путем выщепления трансгрессивных форм. В настоящее время селекционерами уже обеспечена биологическая основа для создания сортов малины с потенциальным урожаем до 80—100 т ягод с 1 га, причем на этом генетические ресурсы малины не исчерпаны.
Важнейший показатель конкурентоспособности сорта, особенно в условиях рыночной экономии, — качество плодов. В связи с этим создание сортов малины с плодами, отличающимися высо-
кими вкусовыми и товарными качествами, — одна из приоритетных задач селекции. Доноры улучшения качественных показателей ягод выявлены как среди многочисленных сортов, так и среди дикорастущих форм малины.
Обнаружены ценные доноры и генетические источники и других хозяйственно важных признаков малины (засухоустойчивости, скороплодности, пригодности к механизированной уборке урожая и др.), что создает реальные возможности повышения их уровня в новых сортах.
Перспективным направлением в решении проблемы повышения экологической адаптации сортов малины к отрицательным факторам внешней среды является создание ремонтантных сортов, плодоносящих на однолетних побегах. Сорта такого типа способны эффективно использовать благоприятные факторы внешней среды и избегать экологических стрессов из-за односезонного цикла формирования урожая и особой, низкозатратной технологии их возделывания. Суть этой технологии в том, что после уборки урожая и наступления устойчивых осенних заморозков надземную часть растений скашивают косилкой или срезают секатором. С весны следующего года отрастают новые побеги, которые во второй половине лета — начале осени плодоносят, а затем после замерзания почвы их снова скашивают. Таким образом ежегодно поддерживается однолетний цикл развития надземной части растений и формирования урожая.
Выращивание ремонтантных сортов малины с преимущественным плодоношением на однолетних побегах снимает проблему их зимостойкости, а ежегодное удаление стеблей после плодоношения позволяет избавиться от основных болезней и вредителей без применения химических средств защиты и, следовательно, получать экологически чистый урожай ягод. Создание ремонтантных сортов с неполегающими под тяжестью урожая стеблями обеспечивает максимальную механизацию по уходу за насаждениями, включая машинную уборку урожая. При этом отпадает необходимость в устройстве дорогостоящей шпалеры, подвязке стеблей к проволоке и их поштучной вырезке после плодоношения.
В последние годы на Кокинском опорном пункте ВСТИСП созданы качественно новые ремонтантные сорта и формы межвидового происхождения, которые служат ценными комплексными донорами для дальнейшего совершенствования ремонтантных сортов малины.
Несмотря на достигнутые успехи в селекции малины, ее генетический потенциал остается недостаточно изученным и во многом невостребованным для селекции. Необходимо значительно расширить работу по изучению и сбору дикорастущих форм, а также активизировать интродукцию селекционно ценных сортов и форм из-за рубежа.
Основные задачи в селекции ежевики — выведение зимостой-
ких, крупноплодных сортов с бесшипными пряморослыми побегами, устойчивых к вирусам и грибным заболеваниям, с высокими вкусовыми и товарными качествами ягод, а также создание раннеспелых сортов этой культуры.
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
Генетика малины достаточно хорошо изучена. Этому в значительной мере способствовало то, что большинство сортов малины красной и многих близкородственных ей видов — диплоиды и имеют небольшое число хромосом (2 л = 14). Известно свыше 60 генов, контролирующих механизмы наследования этой культуры (табл. 13). При этом в основном идентифицированы гены, которые контролируют качественные (альтернативные) признаки, обусловленные единичными генами, а генетика же количественных признаков с полигенным типом наследования изучена недостаточно.
13. Гены, идентифицированные у малины (Jennings, 1988)
Символ | Проявление гена (признак) | Источник, у которого обнаружен ген | Литературный источник |
Ах | Устойчивость к расам 1 и 3 A. idaei | R. idaeus | Knight et al. (1959) |
А2 | Устойчивость к расе 2 A. idaei | То же | Knight et al. (1960) |
АХАЪ | Устойчивость к расам 1, 2 и 3 A. idaei | » | To же |
A3А4 | Устойчивость к расе 2 A. idaei | » | » |
As, A6, А7 | Устойчивость к расе 1 A. idaei | » | » |
Ag, Ад | Устойчивость к расам 1, 2, 3 и 4 Л. idaei | * | Knight etal. (1962) |
А\о | То же | R. occidentalis | Keep and Knight (1967) |
Ак4а | Устойчивость к A. idaei. | R. idaeus | Keep et al. (1970) |
АСоП | То же | R. coreanus | To же |
АС(,г1 | Устойчивость к расе 2 A. idaei | To же | » |
Аgi | Устойчивость к A. agathonica | R. idaeus | Daubeny (1966) |
Ag2Agi | То же | To же | Daubeny and Stary (1982) |
An | Розовый венчик | R. coreanus | Keep etal. (1977) |
AB(J - Ак4а) | Устойчивость к A. idaei | R. idaeus | Baumeister (1962) |
В | Восковой налет на побегах | To же | Lewis (1939) |
BdtBd2 | Придаточные почки | » | Keep (1968) |
Bl | Окраска ягод: BIBI — черная, В1Ы — пурпуровая | R. occidentalis | Britton etal. (1959) |
ВгхВъ | Ветвистость побегов | R. coreanus | Keep etal. (1977) |
Ви | Иммунитет к вирусу карликовости куста | R. idaeus | Jones etal. (1982) |