Подрод смородины альпийской.Насчитывает 14 видов: лавролистная, альпийская, двуиглая, скальная, Комарова и др
26.3..СОРТИМЕНТ
Первые сорта смородины черной Блэк Наплз и Коммон описаны в Англии в 1831 г. В 1925 г. Хедрик описал 61 сорт, 40 из них — канадской селекции.
Первые европейские сорта завезены в Россию в 1860 г. Однако изобилие дикорастущей смородины не создавало предпосылок для расширения интродукции сортов. Пионеры сибирского садоводства И. П. Бедро, Н.Ф.Кащенко, Н.А. Иваницкий изучили свыше 100 образцов дикорастущих форм и признали сибирскую смородину самой лучшей в мире. К сожалению, ни один из этих образцов не вошел в историю сортоведения.
В конце XIX в. первые опыты по селекции смородины начал И. В. Мичурин. Среди сеянцев от посева семян сорта
Крандаль (смородина золотая) он выделил сорта Пурпур, Шафран, Ундина.
Выдающихся успехов в селекции смородины черной получил И. П. Худяков на Дальнем Востоке. При скрещивании европейского сорта Лия плодородия, кусты которого он укрывал на зиму землей, с местной формой смородины дикуши он получил знаменитый сорт Приморский чемпион, занимающий на протяжении многих десятилетий ведущее место в садах Дальнего Востока и Сибири.
В Сибири первые сорта смородины Бурая, Рубин, Красноярка, Ленская созданы в начале 30-х годов прошлого века в Красноярске И. М. Леоновым и Ю. Г. Леоновой.
В начале 30-х годов XX в. после обнаружения в ягодах смородины черной высокого содержания витамина С в научных учреждениях по садоводству России развернулась широкая селекционная работа. Крупные успехи получены в НИИ садоводства Сибири, ВНИИС, ВНИИР, ВСТИСП и на опытных станциях. Уже к началу 60-х годов в России было создано около 100 сортов, а к 2000 г. — свыше 280, что составляет 35 % мирового сортимента.
Наибольшей популярностью пользуются сорта Сеянец Голубки, Приморский чемпион, Алтайская десертная, Белорусская сладкая, Минай Шмырев, Диковинка.
В 2002 г. в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, включено 26 сортов смородины черной, 4 — белой, 27 — красной и 3 сорта смородины золотой.
В европейской части России наибольшей популярностью пользуются сорта смородины черной — Багира, Белорусская сладкая, Воспоминание (цв. ил. 35), Детскосельская, Минай Шмырев, Созвездие (цв. ил. 36), Сеянец Голубки, Зеленая дымка, Орловия; смородины красной — Голландская красная, Красный крест, Натали; смородины белой — Версальская белая, Ютербогская.
26.4. ЗАДАЧИ СЕЛЕКЦИИ
Несмотря на значительные успехи в селекции смородины черной, в имеющихся сортах далеко не реализован потенциал продуктивности этой культуры, определяемый в 50 т/га. Этот уровень продуктивности определяется 66 хозяйственно-биологическими признаками оптимального уровня.
Основными признаками сортов смородины черной, определяющими эффективность ее культуры, являются урожайность, качество ягод, иммунитет к болезням, вредителям, высокая адаптация к экстремальным условиям среды и технологичность. Определены следующие задачи селекции новых сортов смородины черной: высокая (15—17 т/га) стабильная урожайность, крупноплодность (масса плода 2—3 г), содержание в плодах витаминов С (200 мг%),
Р (700 мг%), В9 (0,16 мг%), Сахаров (10%), одновременность созревания, сухой отрыв и прочная кожица плодов, 60%-ная само-плодность.
Очень важные показатели, определяющие экологическую чистоту получаемой продукции, — иммунитет новых сортов к столбчатой ржавчине и мучнистой росе, высокая долговременная устойчивость к септориозу, антракнозу, рябухе, почковому и паутинному клещам.
Пригодность сорта к механизированной уборке урожая определяется полураскидистой формой куста, упругими эластичными ветвями, устойчивостью к стекляннице и болезням, вызывающим увядание побегов, способностью сохранять листовой аппарат при вибрации уборочной машины.
Потенциал продуктивности смородины черной, определяемый по сорту Болдуин и равный 50 т/га, не является физиологическим пределом для этой культуры. Генофонд смородины черной показывает отсутствие биологического барьера в реализации потенциала урожайности 100—130 т/га. Но для получения такого урожая необходимо мобилизовать весь потенциал растений, показателями которого служат укороченные междоузлия побегов, наличие в узле 2—3 почек, многолетние кольчатки и плодовые веточки, максимальное число соцветий и цветков в узле, многоцветковая кисть, масса плода.
Для сортов, производных сибирского подвида смородины черной и смородины дикуши, характерно плодоношение на годичных приростах, где сосредоточено 90 % урожая, поэтому урожайность сорта определяют компоненты потенциальной продуктивности на 1 м годичного прироста (число соцветий, цветков, ягод). Показатели высокого уровня этих признаков таковы: число соцветий 50 шт/м, цветков 800, ягод 345 шт/м и масса урожая 366 г/м.
В селекции на высокий уровень чистой продуктивности фотосинтеза и хозяйственную продуктивность листьев перспективны сорта Белорусская сладкая, Сеянец Голубки, Черный жемчуг, Созвездие (Жидехина, 1993). Высоким коэффициентом реализации ассимилятов на урожай ягод отличаются сорта Детскосельская, Диковинка, Сеянец Голубки, Черный жемчуг. Сорта Багира, Белорусская сладкая, Детскосельская, Зеленая дымка, Минай Шмы-рев, Черный жемчуг перспективны как источники селекции на засухоустойчивость.
Стабильность плодоношения смородины черной обеспечивают высокоадаптивные сорта, устойчивые к экстремальным условиям среды в разных регионах. Именно такие сорта конкурентоспособны на мировом рынке. К ним относятся Белорусская сладкая, Минай Шмырев, Сеянец Голубки, Багира.
В селекции на устойчивость к неблагоприятным факторам
зимы предусмотрено создание сортов, совмещающих в себя основные компоненты зимостойкости. Высоким уровнем зимостойкости в начале зимы (—35 °С) обладают сорта Северянка, Новость поздняя, а в середине зимы (—45 °С) — Белорусская сладкая, Память Мичурина. По третьему компоненту зимостойкости выделяются сорта Лакстон Тинкер, Стелла 1, Черный жемчуг, Память Мичурина, выдерживающие после оттепелей понижение температуры до —25 °С. После повторной закалки понижение температуры до —35 "С после оттепелей (IV компонент) выдерживают сорта Белорусская сладкая, Минай Шмырев, Суви 70, Каракол.
К перспективным исходным формам по первому компоненту зимостойкости относятся Сеянец Голубки, Приморский чемпион, Бирюсинка, по второму — Диковинка, Минай Шмырев и по тре-тьему-четвертому — сорта Стахановка Алтая, Рубин, Минусинка, Катунь, Бердская. Оптимальным сочетанием компонентов зимостойкости обладают сорта Атлайская десертная, Нина, Краснояр-ка, Алтайский великан, Элита 65-79-1.
В селекции на устойчивость к весенним заморозкам лучшими являются сорта Бия, Алтайская десертная, Леденец, Бирюсинка, Gerbi, Бен Ломонд, Лакстон Тинкер, Оджебин, Приморская сладкая, Сладкоплодная.
Ценный хозяйственный признак смородины черной, обеспечивающий стабильность плодоношения, — самоплодность. Он наследуется по линии смородины дикуши и европейского подвида смородины черной. К лучшим исходным формам относятся сорта Белорусская сладкая, Минай Шмырев, Сеянец Голубки, Бред-торп. Качество ягод смородины определяется массой плода, одномерностью, привлекательностью внешнего вида, вкусом, содержанием биологически активных веществ, прочностью кожицы, величиной и количеством семян, пригодностью для технической переработки на джем, варенья, компоты, соки и для замораживания, а также длительностью хранения.
В селекции на крупноплодность лучшими исходными формами признаны сорта Ядреная, Нестор Козин, Сеянец Голубки, Дружная, Диковинка, Экзотика.
О наличии биологически активных веществ судят прежде всего по содержанию витаминов С, В9, Р, Сахаров, органических кислот. Богатыми источниками витамина С служат сорта Белорусская сладкая, Черная гроздь, Ночка, Стахановка Алтая, Орловская юбилейная, Надина.
Для получения сортов с прочной кожицей ягод, обеспечивающей их товарных вид, перспективны в качестве родительских форм сорта Дивная, Рубин, Ночка, плоды которых выдерживают нагрузку до 800—900 г без разрыва кожицы.
Признак окраски ягод наследуется вне зависимости от их массы, прочности кожицы, вкуса, длины кисти и зимостойкости ге-
неративных почек. В потомстве большинства сортов доминирует черная окраска плодов. Для получения буроплодных форм перспективны сорта Дружная, Алтайская десертная, Нива. Синяя окраска ягод (с сильным восковым налетом) наследуется в потомстве сортов Приморский чемпион, Голубка, Зоя.
Число семян в ягодах варьирует от 4 до 53 шт. В селекции на малосемянность плодов перспективны сорта Приморский чемпион, Голубка, Зоя, Кокса, кроме того, в их потомстве превалируют сеянцы с опадающей чашечкой плодов.
К основным показателям технологичности сорта относят сухой отрыв ягод от кисти и слабую осыпаемость их при созревании. Этими качествами обладают сорта Приморский чемпион, Голубка, Зоя, Дружная, Багира, Зеленая дымка, Белорусская сладкая, Память Мичурина, Оджебин. Максимальное усилие, которое необходимо приложить для отрыва ягод, составляет 210 г, что вполне приемлемо для механизированного сбора.
Пригодность сорта для механизированной уборки урожая определяется следующими лимитирующими факторами: зона размещения урожая ягод 0,3—1,8 м высоты куста, одновременность созревания 90 %, усилие отрыва от кисти 50—150 г, прочность кожицы не менее 200 г весовой нагрузки (Якименко, 1988). Этим требованиям отвечают сорта Багира, Белорусская сладкая, Голубка, Зеленая дымка, Луговая, Минай Шмырев, Память Мичурина, Черный жемчуг.
Важнейшая задача селекции смородины — создание сортов, устойчивых к болезням и вредителям. К наиболее распространенным болезням смородины относятся мучнистая роса, антракноз, столбчатая ржавчина, септориоз, рябуха, вредителям — почковый и паутинные клещи.
Устойчивость к мучнистой росе контролируют девять олигоге-нов. Источниками полевой устойчивости служат сорта Оджебин, Бредторп, Лира, Сеянец Голубки, Диковинка, Неросимая алтайская, Мульти Муст, Черная Лисавенко, 12-173 и отборные формы смородины восковой, канадской, черешчатой и скандинавского экотипа европейского подвида смородины черной.
Исходным материалом в селекции на устойчивость к антракно-зу могут служить сорта и формы смородины черной (Бредторп, Ночка, Каскад, Красноярский великан, Минай Шмырев, Зуша), ключевой, моховой, клейкой, американской.
Высокой устойчивостью к септориозу обладают гибридное потомство сортов Бия, Нина, Алтайская десертная, Дивная, Память Мичурина, Лана и смородина американская.
Донорами иммунитета к столбчатой ржавчине могут служить сорта Титания, Крусадер, Красноярский великан, Ночка, Синяя, Рубин, Бия, Зоя, Нарядная, Память Мичурина, Зуша, Лира, Сеянец Голубки и др., а также производные сибирского подвида смородины черной.
Рябуха относится к числу новых заболеваний смородины и вредоносна пока восточнее Урала и в Сибири. Повышенную устойчивость к ней проявляют потомки сибирского подвида смородины черной и слабую — сорта — производные смородины дикуши. В селекции на устойчивость к рябухе используют сорта Коллективная, Бия, Зоя, Красноярская десертная. Поражение рябухой непосредственно связано с признаком самоплодности, что обусловливает повышенную урожайность толерантных сортов.
Повышенной устойчивостью к махровости (реверсии) обладают сорта Синяя, Бия, Дружная, Голубка, Кокса, слабой — Приморский чемпион, Зоя.
Наиболее опасный вредитель смородины — почковый клещ. Устойчивость к нему наследуется по линии сибирского подвида смородины черной — в потомстве сортов Каракол, Бия, Нина, Совхозная, Нарядная, Русь, Красноярский великан.
Высокой устойчивостью к паутинному клещу отличаются сорта Катюша, Блек Ревард, Тенах, Джет, 90-48/39, 20-1-12.
Общими задачами в селекции смородины красной являются урожайность (15 т/га), качество ягод (масса 1 г, содержание витамина С б0мг%, Р — 500 мг%, мелкие семена), самоплодность (40 %), устойчивость к болезням и вредителям, зимостойкость.
В селекции на зимостойкость следует использовать сорта Голландская красная, Чулковская, Латурнайс, Натали, Щедрая, Ненаглядная, Йонкер ван Тете.
Получение крупноплодных форм возможно на базе сортов Каскад, Файя плодородная, Йонкер ван Тете, Маарсис Проминет. По содержанию в плодах витамина С выделяются сорта Версальская белая, Замок Рейби, Алтайская, Рубиновая, витамина Р — Ненаглядная, Чулковская, Роте Шпетлезе. Десертный вкус ягод имеют сорта Натали, Каскад, Ред Лейк, Английская белая, Уральская красавица.
Значительный вред современным сортам смородины красной наносят антракноз, мучнистая роса, почковый клещ. Создание сортов, устойчивых к антракнозу, возможно на базе сортов Голландская красная, Рондом Ютербогская, Лутарнайс. В селекции на устойчивость к мучнистой росе перспективны исходные сорта Роте Шпетлезе, Гондуин, Булонская белая, Английская белая, Уральская красавица, Рондом.
В селекционное задание по золотой смородине входят высокая самоплодность и урожайность, крупноплодность (масса ягоды 2,2 г), одновременность созревания и содержание в плодах витаминов С (150-200 мг%), Р (400 мг%), А (5-8 мг%). Исходным материалом служат прежде всего новейшие сорта — Плотномясая, Солнышко, Узбекская сладкая, Дустлик, Мелитопольская крупноплодная, Кишмишная, Буроплодная.
26.5. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
Смородина черная, красная, золотая — объекты, слабо изученные по генетике признаков. Установлены гетерозиготность исходного материала смородины черной и полимерный характер наследования признаков, а также проявление положительных и отрицательных трансгрессий. У смородины черной выделены гены, контролирующие устойчивость к заболеванию мучнистой росой [Sphaerotheca mors uvae (Schw.) Berk, et Curt.], столбчатой ржавчиной (Cronartium ribicola Dietr.), антракнозом (Pseudopeziza ribis Kleb.), септориозом (Septoria ribis Desm.), повреждению почковым клещом (Eriophyes ribis Nal.), а также черную окраску ягод (Rb), форму листа (SR). По смородине красной выделен ген Re, контролирующий красную окраску ягод.
Невосприимчивость или высокая устойчивость к мучнистой росе у сортов скандинавского происхождения контролируется тремя генами: М, R и Sph2. У смородины черешчатой отмечена моногенная устойчивость (М3). У смородины дикуши устойчивость контролируется комплементарным действием генов т\, т2, Щ, т4> У смородины клейкой — генов Sph3 в доминантном состоянии, а у смородины канадской — двумя генами: М вызывает развитие болезни, a Su2 (супрессор) подавляет действие первого. Признак устойчивости к мучнистой росе сцеплен с признаком раскидистой формы куста. У биотипов с раскидистой формой куста присутствует доминантный аллель основного гена.
Устойчивость к столбчатой ржавчине определяется геном С, который обнаружен у смородины уссурийской и производных от нее сортов Крусадер, Коранет, Консорт. Устойчивость контролируется полигенной системой и аддитивным эффектом генов. Высокую генотипическую сопротивляемость столбчатой ржавчине проявляют сорта — производные сибирского подвида смородины черной.
Источником устойчивости смородины черной к почковому клещу служит ген Р, выявленный у сортов Русь и Нарядная, потомков сибирского подвида смородины черной, и ген Sn2, переданный смородине от крыжовника. Наследственная устойчивость к почковому клешу контролируется аддитивным эффектом полигенов.
Устойчивость к антракнозу у смородины дикуши определяется двумя доминантными комплементарными генами: Рг\ и Рг2. В то же время ряд сортов смородины черной оказался гетерозиготным по одному из них.
Оценка фено- и генотипа сортов смородины черной по устойчивости к септориозу (R\-i) показала низкую перспективность поиска ценных исходных форм. У сибирского патогена выявлена более активная раса 1 (штамм К), устойчивость к которой предопределяет полную невосприимчивость к европейской расе. Высо-
кий уровень устойчивости к расе 1 наследуют в потомстве сорта Бия, Нина, Дивная, Приморский чемпион.
26.6. МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ
В селекции смородины используют все методы, применяемые при работе с другими плодовыми культурами. Наибольшие успехи достигнуты методом межвидовой гибридизации, в частности включением в скрещивания европейского, сибирского и скандинавского экотипов смородины черной и смородины дикуши. В современных сортах достаточно полно реализованы положительные признаки этих видов.
Успешно использовались в селекционной работе смородина малоцветковая, моховая, восковая, канадская, клейкая, ключевая, кроваво-красная, черешчатая.
Межвидовые скрещивания в роде смородины черной не проблема. Скрещивания же между видами разных пород не дали пока положительных результатов.
Потенциал геноплазмы дикорастущих форм смородины черной, особенно видов европейско-азиатского генетического центра, еще далеко не исчерпан. Здесь встречаются формы с высокими уровнями зимостойкости, жаро- и засухоустойчивости, иммунные к болезням. Отбор таких форм и включение их в селекционный процесс — важная задача селекционеров. Для преодоления узкой экологической приспособленности дикорастущих форм необходимо их «одомашнивание» путем гибридизации с другими экоти-пами.
Базовой основой селекции смородины служат на сегодня современные сорта — межвидовые гибриды. Стратегия селекции состоит в изучении имеющегося генофонда, отборе источников и доноров высоких уровней хозяйственно ценных признаков с последующим объединением их в одном будущем сорте.
В селекционной практике используют методы беккросса, инбридинга, сибсскрещиваний, конвергентных скрещиваний, методы экспериментального мутагенеза, полиплоидии, клоновой селекции. Не исключают и посев семян от свободного опыления лучших материнских форм.
Метод беккросса позволяет через ряд поколений «протянуть» ценнейший признак высокого уровня в новый сорт. При этом важно в первых поколениях гибридов вести отбор доноров этого признака, пренебрегая другими, может быть, и достаточно важными признаками «культурности». Включение высокого уровня признака в биологическую систему нового сорта следует ожидать в 4— 5-м поколении беккроссов.
Инбридинг позволяет обнаружить желательный признак растений, находящийся в рецессиве, и освободиться от нежелательных.
На базе полученного материала ведут селекцию на гетерозис, которая включает изучение инбридного потомства и различные комбинации скрещиваний (Астахов, 1980).
Весьма перспективен метод сибсскрещиваний. Сеянцы гибридной семьи с максимальным проявлением признаков скрещивают между собой, чтобы добиться наилучшего сочетания полигенных признаков.
Использование экспериментального мутагенеза на смородине показало возможности создания исходного материала для некоторых признаков (Равкин, 1987). Путем рентгеновского облучения черенков смородины черной сорта Вествик Чоетс был получен сорт Вестра с пряморослой формой куста, наследуемой в потомстве. При получении мутантных форм очень важно предотвратить их расхимеривание в результате многократной обрезки.
Контрольные вопросы.1. Каковы значение и особенности культуры смородины черной, красной, золотой? 2. Каковы систематика и видовой состав смородины? 3. Каковы ведущие сорта смородины черной и красной? 4. Каковы задачи селекции смородины черной и красной? 5. Каковы методы селекции смородины черной?
Глава 27 КРЫЖОВНИК
27.1. ЗНАЧЕНИЕ И ОСОБЕННОСТИ КУЛЬТУРЫ
Крыжовник известен на Руси с XI в., именно в то время его начали выращивать в монастырских садах. В травниках он упоминался под названиями «берсенье», «ковин», «агрыс». В XIII в. крыжовник появился в садах Франции, которая дала ему путевки во все страны Европы.
Плоды крыжовника нередко называют северным виноградом. Содержание Сахаров в плодах отдельных сортов достигает 13— 17 %. Богаты плоды Р-активными веществами (0,5—0,85 %), витаминами С (40—50 мг%), А, Е, В9, азотистыми соединениями, микроэлементами. Свежие ягоды и продукты их переработки служат для профилактики лучевых поражений, гипертонии, склероза сосудов, железодефицитной анемии, их используют как мочегонное и слабительное средство.
Зрелые ягоды крыжовника в свежем виде служат десертом и сырьем для приготовления повидла, пастилы, джема, мармелада, натуральных соков и вин, полузрелые — сырьем для «королевского» варенья.
Биологические особенности крыжовника и технология его возделывания близки к таковым смородины. К достоинствам культуры относятся зимостойкость, засухоустойчивость, скороплод-ность, самоплодность, урожайность, возможность полной механизации возделывания и уборки урожая.
В 1984 г. площадь насаждений крыжовника в России составляла 7478 га и производство ягод составляло 100 г на душу населения в год. В плане развития садоводства на перспективу (2010 г.) предусматривается увеличить производство ягод крыжовника до 1 кг на душу населения в год.
ВИДОВОЙ СОСТАВ
Крыжовник (Grossularia Mill.) относится к семейству крыжовниковых (Grossulahaceae Dumont.). Род крыжовника объединяет 52 вида (Жуковский, 1964), большая часть которых обитает в Северной Америке. В Европе и Африке произрастают пять видов, в Азии — два. В селекционной практике наибольшее применение нашли следующие виды: крыжовник отклоненный [G.reclinata (L.) Mill.], крыжовник слабошиповатый [G. hirtella (Michx.) Spach], крыжовник снежный [G.nivea (Lindl.) Spach], крыжовник игольчатый [G. acicularis (Smith) Spach], крыжовник мощный [ G. robusta (Jancz.) Berger], крыжовник бесшипный [G. inermis (Rouglb) Cov. and Britt.], крыжовник красильный [G.succirubra (Label) Berger], крыжовник шиповниковидный (G. cunosbati Mill.), крыжовник бу-риенский [ G. buryensis (Schmidt) Berger], крыжовник Дугласа (G divaricata Dougl.), крыжовник узкоплодный [G. stenocarpa (Maxim.) Berger], крыжовник деревенский [Grustica (Jancz.) Berger], крыжовник полезный [G. utilis (Jancz.) Berger], крыжовник арковидный [G. arcuata (Jancz.) Berger].
Крыжовник отклоненный, или европейский [G.reclinata (L.) Mill.].Ареал распространения — Европа, Африка, европейская часть России, Украина, Кавказ. Куст высотой до 1,5 м. Побеги с трехраздельными шипами в междоузлиях. Листья 3—5-лопаст-ные, с сердцевидным основанием, тупозубчатыми краями, грубые, тусклые или блестящие. Цветки зеленоватые или красноватые. Завязь голая или опушенная. Ягоды крупные, округлые или продолговатые, окраска от желтой до пурпурной. Вид включает две разновидности: с неопушенными и опушенными плодами. На базе крыжовника отклоненного получено свыше 1000 сортов.
Крыжовник игольчатый, или алтайский [ G. acicularis (Smith) Spach].Ареал распространения — Восточная Сибирь, Монголия. Куст высотой до 1 м, побеги густо покрыты шипиками. В узлах шипы слабые, трехраздельные. Листья 3—5-лопастные, с двояко-зубчатыми краями, голые, сверху блестящие. Цветки одиночные, розовые или беловатые. Ягоды голые. Крыжовник игольчатый отличается высокой зимостойкостью, засухоустойчивостью, ранним созреванием плодов хорошего вкуса. Недостаток — сильная шипо-ватость побегов. В Сибири на базе этого вида получены сорта Первенец Минусинска и Муромец.
Крыжовник буриенский [G. buryensis (Schmidt) Berger].Распространен на Дальнем Востоке, в Северной Корее, Маньчжурии. Куст средней высоты. Побеги густо покрыты крупными и мелкими шипами. Листья острозубчатые, густоопушенные. Цветки одиночные, крупные, коричневато-розовые. Ягоды мелкие, серо-зеленые, с железистыми волосками, хорошего вкуса. На базе этого вида получен сорт Томсоновский.
Крыжовник слабошиповатый [G.hirtella (Michx.) Spach].Родина — Северная Америка. Куст раскидистый, высотой до 1 м. Листья слабоопушенные. Кисть с 2—4 цветками белого цвета с красными прожилками. Плоды мелкие, округлые, голые, пурпурные или черные. При скрещивании с европейскими сортами получен сорт Хаутон.
Крыжовник красильный [G. succirubra (Label) Berger].Представляет интерес в селекции на устойчивость к мучнистой росе и на окрашенные плоды с красивым цветом сока для консервной промышленности. Куст мощный, компактный. Побеги обильно покрыты 1—3-раздельными шипами. Цветки темно-розовые, по 1—3 в кисти. Плоды мелкие. На базе этого вида И. В. Мичуриным выведены сорта Штамбовый, Черный негус, Черный мавр.
Крыжовник узкоплодный [G. stenocarpa (Maxim.) Berger].Родина — Китай. Отличительные особенности: изогнутые неопушен-ные побеги, мощные шипы, опушенный черешок листа, крупные удлиненные плоды красноватой окраски с железистыми волосками, кислые, позднего срока созревания. На базе этого вида созданы сорта Янтарь, Сентябрьский, Поздний.
27.3. СОРТИМЕНТ
Первое описание сортов крыжовника было осуществлено в 1629 г. Паркинсоном. Широкая селекционная работа с крыжовником развернулась в XIX в. в Англии, где среди садоводов проводились ежегодные конкурсы на самый крупный плод. В итоге селекционных работ в 1826 г. здесь насчитывалось уже 300 сортов, в1831г.— 722, середине XIX в. — 1000 сортов, разнообразных по форме, массе, окраске и вкусу ягод. В 1859 г. на выставку был представлен сорт Лондон с массой плода 57,9 г.
В США в 1847 г. был создан первый в этой стране сорт Хаутон (крыжовник обыкновенный х крыжовник слабошиповатый), ставший ведущим на родине и в Европе.
XX в. принес на Европейский континент «чуму» крыжовника — американскую мучнистую росу. Массовое поражение ягод, листьев, побегов мучнистой росой привело к упадку этой культуры. Питомники на 10-летие прекратили выращивание саженцев. Начался поиск мер борьбы. И одним из надежных путей оказалась селекция на базе американских видов.
И. В. Мичурин путем скрещивания крыжовника красильного с европейским сортом Анибут получил устойчивые к мучнистой росе сорта Штамбовый и Черный негус.
С начала 40-х годов центром селекции крыжовника в б. СССР стал ВНИИС им. И. В. Мичурина, где К. Д. Сергеевой были решены две главные проблемы: созданы сорта, устойчивые к мучнистой росе и бесшипные. Используя закон Н. И. Вавилова о гомологических рядах в наследственной изменчивости и отдаленную гибридизацию видов, К. Д. Сергеева создала 18 сортов, восемь из которых в 2000 г. включены в Государственный реестр селекционных достижений для промышленного использования.
Большая селекционная работа с крыжовником проведена в ВСТИСП, СКЗНИИСВ, МСХА, НИИ Сибири, на Ленинградской и Минусинской опытных станциях.
В 2002 г. в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, включен 41 сорт. Наибольшее распространение в производстве получили сорта Русский (цв. ил. 37), Смена, Малахит, Финик, Черносливовый, Сливовый, Колобок, Черномор (цв. ил. 38).
27.4. ЗАДАЧИ СЕЛЕКЦИИ
Новые сорта крыжовника, выведенные в последние годы, по сумме хозяйственных признаков превосходят исходные формы. Однако в них далеко не полностью реализован потенциал максимальных уровней признаков у видов и форм этой культуры. Потенциальная продуктивность крыжовника определяется в 94 т/га, а биологическая продуктивность лучших сортов в условиях производства не превышает 10 т/га.
Основными признаками в селекции крыжовника на сегодня остаются качество плодов (масса 8—10 г, привлекательность внешнего вида, высокое содержание биологически активных веществ, пригодность для потребления в свежем виде и различных видов переработки), урожайность (20—25 т/га), устойчивость к мучнистой росе, антракнозу, септориозу, бесшипность или слабая шиповатость побегов, зимостойкость, технологичность при производстве ягод и посадочного материала, пригодность к механизированной уборке урожая. К задачам селекции относится также создание сортов с 50—60%-ной самоплодностью, ранними и поздними сроками созревания.
В селекции на устойчивость к мучнистой росе перспективны в качестве родительских форм русские сорта Смена, Русский, Сливовый, Черномор, Черносливовый, Африканец, Слабошиповатый 3, Колобок, Орленок, Северный капитан, Салют, Ленинградец, Балтийский; английские — Молинг зеленый; немецкие — Резис-тенты, Робустента, Ремарка, Реверта, Рокула, Рисильфа; венгер-
ский — Резистент де Клуж (Сергеева, 1989) и виды крыжовника — Дугласа, снежный, слабошиповатый, красильный, мощный, деревенский, полезный, арковидный.
Комплексная устойчивость к мучнистой росе и септориозу наследуется в потомстве сортов Смена, Рекорд, Хаутон, Русский, Русский желтый, Яровой, Юбилейный; на устойчивость к мучнистой росе и антракнозу — в потомстве сортов Изумруд, Алтайский золотистый и видов крыжовника — мощный, раскидистый, красильный, бесшипный; на устойчивость к антракнозу — видов крыжовника мощный, раскидистый, красильный, бесшипный. На устойчивость к краевому некрозу перспективны исходные сорта Смена, Хаутон, Мысовский 17 (Сергеева, 1989).
Бесшипность побегов наследуется по линии американских видов крыжовника: слабошиповатый, бесшипный, шиповниковид-ный, снежный, мощный, американский горный. Установлен рецессивный характер проявления гена бесшипности. Созданы сорта, совмещающие в себе бесшипность и ценные качества европейских сортов, такие, как Черномор, Черносливовый, Шалун, Стройный, Сириус, Юбиляр, Родник, Слабошиповатый 3, Бесшипный 3, Орленок, Колобок, Садко, Огни Краснодара, Память Комарова, Мазеркшкота, Смена, Каптиватор.
В селекции на зимостойкость используют сорта американо-европейских гибридов — Челябинский зеленый, Хаутон, Карри, Малахит, Черномор, Африканец, Леденец; скандинавские сорта шиповника европейского — Хиннонмекис Гила, Ханккийяс, Деликатес, Финлянд 1, Доктор Тер Марк, Пеллерво, Паккален, крыжовники узколистный, шиповниковидный, Дугласа, деревенский. Селекция крыжовника в условиях Урала и Сибири базируется на зимостойких сортах Первенец Минусинска, Муромец, Томсонов-ский, Челябинский зеленый, Хаутон.
Высокий адаптивный потенциал имеют сорта Русский, Хаутон, Мысовский 17, Мысовский 37.
В селекции на повышенное содержание в ягодах Сахаров используют сорта Медовый, Розовый ранний, Сливовый, Перламутровый, Золотой огонек, Консервный, Лада, Пурман; на повышенное содержание витаминов — сорта Африканец, Смена, Розовый ранний, Консервный, Черныш, крыжовник мощный, красильный, раскидистый (Сергеева, 1989). Десертным вкусом ягод обладают сорта Медовый, Розовый ранний, Сливовый, Русский, Русский желтый, Сюрприз, Московский красный, Десертный, Родник, Краснославянский, Розовый 2.
В селекции на высокий уровень самоплодности перспективны сорта Русский, Русский желтый, Малахит, Сливовый, Черносли-вовый, Юбилейный, Смена, Московский красный, Северный виноград, Финик.
Ранними сроками созревания ягод (близкими к аналогичным показателям земляники) отличаются отечественные сорта Яровой,
Сливовый, Ранний Мичуринска, Орленок, Краснославянский; зарубежные — Ремарка, Рисульфа, Реверти, Рокула. Поздние сроки созревания ягод присущи сортам Сентябрьский, Серенада, Леденец и крыжовнику узколистному.
Технологичность сорта крыжовника определяется легкостью размножения, быстрым нарастанием урожая и пригодностью к его механизированной уборке. Лимитирующими признаками пригодности сорта к механизированной уборке являются, как и у смородины, зона плодоношения в кусте не ниже 0,3 м, дружность созревания (90 %), легкий сухой отрыв плодов.
27.5. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
Все исследованные виды крыжовника обладают диплоидным набором хромосом (2л = 16). Полиплоидные формы получены при скрещивании со смородиной. У сортов Огни Краснодара и Памяти Комарова обнаружены спонтанные мутанты, представляющие миксохимеры с диплоидными и тетраплоидными клетками (Кирт-бая, 1987). Тетраплодиность была сопряжена с признаком бес-шипности.
По генетике признаков крыжовник практически не изучен. Известен ген Sph, контролирующий устойчивость к американской мучнистой росе (Кип, 1970).
Ген 7?! контролирует у крыжовника красную окраску ягод, а его рецессивный аллель — желтую и зеленую (Кип, Найт, 1970).
В гибридном потомстве доминирует шиповатость побегов. Ген бесшипности рецессивен. Признаки зимостойкости, крупноплодное™, самоплодности, устойчивости к септориозу, компоненты продуктивности и др. контролируются полигенами (Кип, 1975).
27.6. МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ
Основным методом в селекции крыжовника остается межвидовая гибридизация с учетом совместимости наборов хромосом и геномов. Этот метод позволяет мобилизовать потенциал всех важнейших хозяйственно-биологических признаков рода крыжовника. Включение в гибридизацию того или иного вида приводит к наследованию и отрицательных признаков. Для их исключения используют метод беккросса, позволяющий в трех-четырех поколениях достичь максимального значения нужного признака и отбросить ненужные. Для проявления рецессивного признака применяют метод инбридинга.
Больших успехов в селекции крыжовника удалось добиться при конвергентных скрещиваниях, проводимых с учетом генетической и эколого-географической отдаленности исходных родительских
форм. Такие скрещивания дают трансгрессию ряда признаков и их удачное сочетание.
Далеко не реализован по крыжовнику потенциал методов скрещиваний сортов, сибсов и инбредных линий, а также посев семян от свободного опыления гибридов F\ для получения второго поколения ценных гибридных семей.
Селекционная работа строится прежде всего на базе местных, хорошо адаптированных сортов, которые дополняют высокими уровнями недостающих признаков путем скрещивания с сортами — донорами этих признаков.
Важную роль в селекции крыжовника играет отдаленная гибридизация. Повторные скрещивания межвидовых гибридов с сортами европейского крыжовника позволили отечественным и зарубежным селекционерам создать промышленные сорта, ставшие основой сортимента этой культуры в разные периоды.
Ответственный участок работы селекционера — селекционная школка. Лишь на высоком агрофоне питания, орошения, ухода, защиты от ветров в гибридах проявляются гены и комплексы генов, обусловливающие высокие уровни хозяйственно ценных признаков. В селекционной школке проводят первичный отбор сеянцев по устойчивости к мучнистой росе, шиповатости побегов, зимостойкости. При браковке сеянцев по восприимчивости к мучнистой росе учитывают возрастную устойчивость растений. В первый год удаляют лишь сеянцы с поражением, оцениваемым в 4—5 баллов. На второй год в селекционный сад высаживают растения с поражением 0—2 балла.
Оценки шиповатости гибридов проводят по пятибалльной шкале И. М. Миколайчука (суммарная длина всех шипов на десяти однолетних ветвях, деленная на их длину).
Фенотипическая стабильность сортов крыжовника не исключает клоновую изменчивость вегетативного потомства. Клоны с хозяйственно ценными признаками выделены среди вегетативного потомства сортов Рекорд, Острич, Русский. Среди растений самостерильного сорта Рекорд выделена самоплодная форма. Сорт Острич, представляющий собой клон химеры с красными плодами, сохранил в генотипе иную окраску ягод. На кусте сорта Русский с красными плодами К. Д. Сергеева (1989) обнаружила ветвь с желтыми плодами — миксохимеру, давшую впоследствии новый сорт Русский желтый.
Создан новый ягодный кустарник рибелария — гибрид крыжовника со смородиной. Первые попытки объединить полезные признаки этих двух родов были предприняты Л. Бербанком в 1883 г., но были получены стерильные гибриды. Неудачными были подобные скрещивания у И. В. Мичурина и его учеников в 1930—1940 гг.: полученные гибриды имели низкую урожайность.
Реальный успех в гибридизации смородины с крыжовником на сегодня достигнут в Англии, Германии, Швеции, где созданы сор-
та Йошта, Крома, Йохине, Йохелине. Сорта Йошта и Крома отличаются высокой продуктивностью, крупными ягодами оригинального вкуса, собранными в кисти, устойчивостью к болезням.
Цель — дальнейшая селекция рибеларии — получение новых форм, пригодных к механизированной уборке урожая, с массой плода 2,5—3 г, содержанием витамина С 100 мг%, урожайностью 15—18 т/га и высокой самоплодностью.
Контрольные вопросы. 1.Каковы достоинства крыжовника и его видовой состав? 2. Каковы ведущие сорта крыжовника? 3. Каковы основные цели селекции крыжовника? 4. По каким признакам ведется отбор гибридов крыжовника в школке? 5. С какими видами скрещивали крыжовник для получения новых сортов?
Глава 28 ОБЛЕПИХА
28.1. ЗНАЧЕНИЕ И ОСОБЕННОСТИ КУЛЬТУРЫ
Введение облепихи в культуру, создание многочисленных сортов, разработка технологий их размножения и выращивания — одно из самых весомых достижений российского садоводства в XX в. Благодаря усилиям селекционеров облепиха получила широкое распространение во всех зонах садоводства России и повсеместно пользуется популярностью (цв. ил. 39). Это связано с лечебными и диетическими свойствами плодов облепихи и продуктов их переработки, ранним (на 3-4-й год после посадки) вступлением растений в пору плодоношения, высокими стабильными урожаями, которые в зависимости от почвенно-климатических условий колеблются от 5 до 15 т/га.
В плодах содержатся витамины С, Вь В2, Е, F, К, провитамин А, биологически активные полифенолы, сахара, органические кислоты (яблочная, щавелевая, янтарная), пектины и дубильные вещества. Масло, получаемое из мякоти плодов и семян облепихи, широко применяют в медицине и парфюмерно-косметической промышленности. Физиологически активные вещества, содержащиеся в листьях и коре облепихи, используют при производстве лекарственных препаратов общеукрепляющего и противоопухолевого действия.
Облепиху широко используют в почвозащитном земледелии для закрепления песчаных склонов и при рекультивации земель, а также как декоративное растение.
В 80-е годы на территории б. СССР было более 20 тыс. га промысловых насаждений облепихи, в том числе более 6 тыс. га— сортовых посадок. Наблюдалась тенденция к росту площадей под этой культурой как в Сибири, так и в европейской части страны (Букштынов, 1985).
ВИДОВОЙ СОСТАВ
В культуру в качестве плодового растения введен вид облепиха крушиновидная (Hippophae rhamnoides L.), относящийся к семейству лоховых (Eleagnaceae Juzz.). В пределах рода облепиха {Hippophae L.) были описаны еще два вида: тибетская (H.tibetiana Schlecht.) и иволистная (Я. salicifolia D. Don.). Однако в России они отсутствуют, а их таксономический ранг, по мнению современных ботаников, требует уточнения.
Центром происхождения рода облепиха считается Юго-Восточная Азия (Елисеев, 1974). Вид Н. rhamnoides образует в Евразии прерывистый ареал, приуроченный к аллювиальным легким и плодородным почвам по берегам рек, озер и морей. Восточной его границей принято считать Монголию, западной — Атлантическое побережье Испании и Великобритании. Центр современного формового разнообразия находится на территории б. СССР. Крупные популяции, имеющие народнохозяйственное значение, описаны в Забайкалье, Саянах, на Алтае, Памире, Тянь-Шане, Северном Кавказе и в Закавказье, а также на побережье Балтийского моря.
Рис. 40. Цветки облепихи: а — женский; б — мужской |
Облепиха крушиновидная (Н. rhamnoides L., 2л = 24) — полиморфный вид, для которого характерно огромное разнообразие морфологических признаков. Древовидный куст или небольшое дерево, достигающее в зависимости от происхождения и условий обитания высоты 0,7—12 м. Большинство сортов имеет высоту 2— 4м и диаметр кроны 1,5—3,5м. Кора скелетных ветвей гладкая, серовато-, зеленовато-коричневая или желтовато-бурая с многочисленными светлыми чечевичками. Побеги заканчиваются колючкой разной длины и твердости. У отдельных форм присутствуют не только верхушечные, но и боковые колючки длиной до 5 см. Листья простые, удлиненно-ланцетной формы, серебристо-зеленые, на коротких черешках. Облепиха — раздельнополое двудомное растение. Женские цветки редуцированы до цветоложа, на котором находится пестик, состоящий из серебристо-зеленой завязи, очень короткого столбика и желтоватого рыльца длиной 0,5—1,0 см (рис. 40, а). Мужские цветки состоят из округло-овального дву-раздельного околоцветника буровато-зеленого цвета (рис. 40, б) и четырех тычинок на коротких нитях. Пыльца светло-желтая, мелкая, легкая. Ветроопыляе-мое растение. Плод облепихи
считается ложной сочной семянкой, но в обиходе его чаще называют ягодой. Масса 100 плодов варьирует от 4 г у дикорастущей облепихи до 80—100 г у культурной. Форма плодов разнообразна (рис. 41): плоскоокруглая, шаровидная, овальная, цилиндрическая, яйцевидная и др. Окраска желтая, оранжевая, красная с более или менее выраженными малиновыми пятнами у основания и верхушки, часто поверхность покрыта сероватыми чешуйками. Плодоножка длиной 1—8 мм. При сборе плодов происходит разрыв плодоножки (сухой отрыв) или кожицы плода (мокрый отрыв).
Внутривидовая таксономия Н. rhamnoides L. разработана недостаточно. В. Р. Кондорская (1973) на территории б. СССР идентифицировала 6 географических рас облепихи крушиновидной, И. П. Елисеев (1983) выделил 5 климатипов, а Е. И. Пантелеева и И. П. Калинина (1983) использовали более узкое понятие «эко-тип». Это свидетельствует об огромном полиморфизме вида облепиха крушиновидная, а также о различной ценности его эколого-географических форм для селекции.
СОРТИМЕНТ
Первые сорта облепихи Новость Алтая, Дар Катуни, Масличная были выведены в НИИ садоводства Сибири им. М. А. Лисавенко и районированы в 1965 г. Они были получены отбором среди сеянцев катунской популяции и по комплексу признаков близки к лучшим экземплярам облепихи, встречающимся в природе. Эти сорта отличаются сдержанным ростом, очень слабой отточенностью, урожайностью и высоким содержанием масла в плодах, а также зимостойкостью и повышенной экологической пластичностью. Эти свойства обусловили быстрое распространение первых алтайских сортов по всей России: от Калининграда до Камчатки. До настоящего времени сорт Дар Катуни остается одним из ведущих в ряде регионов страны. Наряду с достоинствами первым сортам облепихи были присущи и недостатки, затрудняющие уборку урожая: мелкоплодность, очень плотное размещение плодов на ветвях, короткие плодоножки, мокрый отрыв.
Следующим этапом селекции на рубеже 80-х годов XX в. было выведение в НИИСС им. М. А. Лисавенко крупноплодных сортов
Великан, Золотистая Сибири, Обильная (цв. ил. 40), Превосходная, Самородок, Янтарная путем гибридизации сорта Щербинка 1 и катунского экотипа облепихи. Эти сорта отличались хорошим вкусом, высоким содержанием биологически активных веществ, легкостью сбора урожая. В то же время были выведены прекрасные десертные сорта Чуйская — сеянец чуйского экотипа и Оранжевая — гибрид Дар Катуни и саянского экотипа. Все перечисленные сорта быстро распространились в России, и такое экологическое испытание позволило выявить их недостатки: неустойчивость к микозиому увядания, а также склонность к выпреванию в ряде областей европейской части России.
В создании сортимента облепихи приняли активное участие Нижегородская сельскохозяйственная академия, Ботанический сад МГУ, Бурятская, Новосибирская, Красноярская опытные станции по садоводству, ВНИИС им. И. В. Мичурина, Донской селекцентр и ряд других учреждений. В результате в настоящее время создан региональный сортимент облепихи, насчитывающий 60 районированных сортов и 86 — проходящих государственное сортоиспытание.
В Ботаническом саду МГУ были созданы сорта, адаптивные к условиям средней полосы России. Эту работу начал Т. Т. Трофимов, который отобрал среди сеянцев различного эколого-геогра-фического происхождения, преимущественно прибалтийских, сорта Ботаническая (цв. ил. 41), Красноплодная, Отрадная, Перчик, Трофимовская, Воробьевская. Впоследствии от скрещивания этих сортов с отобранными алтайскими формами Н. А. Аксеновой с коллегами выведены известные сорта Москвичка, Нивелена, Московская ананасная, Гибрид Перчика и др. Изучение забайкальской популяции и отбор хозяйственно ценных форм проводит Бурятская плодово-ягодная опытная станция, где для континентальных условий Восточной Сибири выведены слаборослые высокомасличные сорта Ацула, Аяганга, Баян Гол, Саяна, Наран и др.
Основным направлением селекции облепихи в Донском селекцентре является создание сортов, устойчивых к вилту, пригодных к возделыванию на тяжелых почвах, крупноплодных, с хорошими вкусовыми качествами. Многолетняя работа селекционера В. Т. Кондрашова увенчалась сортами Сюрприз Балтики, Байкал, Карамелька, Золотая коса.
Селекцией сортов-опылителей успешно занимаются в НИИСС им. М. А. Лисавенко, Донском селекцентре и Нижегородской СХА. Наиболее распространенный в стране сорт-опылитель Алей — сеянец Дара Катуни, выведенный в НИИСС.
Некоторые характеристики ведущих сортов облепихи приведены в таблице 14.
Несмотря на явные успехи в селекции облепихи, многие сорта нуждаются в дальнейшем улучшении, в первую очередь в повышении их устойчивости к вредоносным болезням (вилту, фузариозу)
14. Нектороные характеристики ведущих сортов облепихи крушиновидной (Hippophae rhamnoides L.)
Сорт | Учреждение-оригинатор* | Устойчивость к микозно-му увяданию | Сила роста | Колючесть | Масса 1 плода, г | Длина плодоножки, мм | Характер отрыва |
Ботаническая | Ботанический Средняя Средняя Сильная 0,62 сад МГУ | Полусухой | |||||
Ботаническая любительская | То же | Высокая » | Средняя 0,65 | » | |||
Гибрид Перчика | » | Средняя » | Сильная 0,58 | Сухой | |||
Дар Катуни | НИИСС | » Слабая | Слабая 0,45 | Мокрый | |||
Дружина | НПЯОС | » » | »> 0,65 | Сухой | |||
Золотая коса | ЮУНИИПОК Высокая Средняя Средняя 0,55 | Полусухой | |||||
Золотистая Сибири | НИИСС | Средняя » | Слабая 0,60 | » | |||
Золотой початок | То же | » » | Средняя 0,4 | Мокрый | |||
Зырянка | НПЯОС | » » | Слабая 0,64 | Полусухой | |||
Любимая | НИИСС | Низкая » | Сильная 0,77 | Мокрый | |||
Москвичка | То же | Средняя » | Средняя 0,66 | Полусухой | |||
Нивелена | Ботанический сад МГУ | » » | » 0,71 | » | |||
Новость Алтая НИИСС | Высокая » | Слабая 0,40 | Мокрый | ||||
Обильная | То же | Средняя » | » 0,70 | Полусухой | |||
Оранжевая | » | Низкая » | Средняя 0,64 | Сухой | |||
Отрадная | Ботанический Высокая » сад МГУ | Сильная 0,71 | Мокрый | ||||
Пантелеевская То же | Низкая » | Средняя 0,70 | Полусухой | ||||
Перчик | » | Высокая » | Сильная 0,55 | » | |||
Подарок саду | » | » » | » 0,62 | » | |||
Превосходная | НИИСС | Средняя Сильная Средняя 0,78 | » | ||||
Приокская | НСХА | Низкая Слабая | Слабая 0,61 | Мокрый | |||
Самородок | НИИСС | » Средняя | » 0,68 | » | |||
Сюрприз Балтики | НПО «Дон» | Высокая » | Средняя 0,68 | Сухой | |||
Трофимовская Ботанический сад МГУ | » Сильная Сильная 0,60 | » | |||||
Чуйская | НИИСС | Средняя Слабая | Слабая 0,85 | Мокрый | |||
Янтарная | То же | Низкая | "редняя Средняя | 0,72 | » |
* НИИСС — НИИ садоводства Сибири им. М. А. Лисавенко; НПЯОС — Новосибирская плодово-ягодная опытная станция; ЮУНИИПОК — Южно-Уральский НИИ плодоводства, овощеводства и картофеля; НСХА — Нижегородская сельскохозяйственная академия.
и вредителям (облепиховой мухе, листовому клещу и др.). Для повышения производительности труда при сборе требуются сорта с легким сухим отрывом плодов, крупноплодные, с длинной плодоножкой и неплотным распределением ягод на ветке. Необходима селекция на улучшение биохимического состава плодов.
ЗАДАЧИ СЕЛЕКЦИИ
Селекционное задание по облепихе (Пантелеева, 1995) предусматривает выведение зимостойких сортов различных сроков созревания, с компактной кроной высотой не более 2 м, без колючек, с ежегодной стабильной урожайностью 8—Ют/га, устойчивых к болезням и вредителям, пригодных к механизированной уборке урожая. Плоды должны иметь среднюю массу не менее 0,6 г, плодоножки длиной 5—10 мм, усилие отрыва плодов не более 130 г, сухой отрыв, прочную кожицу и плотную мякоть, содержание масла не менее 7 %, витамина С не менее 100 мг/100 г, сумму каротиноидов не менее 30 мг/100 г, пектиновых веществ 0,5 %, витамина Е 10—15 мг/100 г. Необходима селекция на высокие технологические качества плодов, предназначенных для переработки на сок, компот, замораживание. У сортов, рекомендуемых для приусадебного и коллективного садоводства, желательны повышенное содержание в плодах Сахаров, пониженная кислотность, красная и красно-оранжевая окраска плодов.
Необходима селекция растений-опылителей, обладающих повышенной зимостойкостью и устойчивостью к патогенам.
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
Генетика облепихи изучена недостаточно. Сведения о наследовании признаков у этого растения по крупицам собраны из практического опыта селекционеров. Было установлено, что сеянцы с большой долей вероятности наследуют срок созревания, окраску и размеры плодов материнского растения, причем светло-оранжевая окраска и мелкоплодность доминируют в семенном потомстве. Усилие отрыва плодов у сеянцев, как правило, увеличивается по сравнению с материнской формой.
О степени колючести гибридных сеянцев можно судить уже в ювенильном периоде, поскольку существует тесная прямая связь (г = 0,9) между наличием преждевременных побегов у сеянцев и колючестью взрослого растения. На основании корреляционного анализа селекционного материала установлена возможность вести селекцию облепихи одновременно на увеличение масличности и массы одного плода. Практически доказана возможность одновременной селекции на удлинение плодоножки и ослабление ее свя-
зи с веткой. Доказана большая вероятность отбора высококаро-тинных форм среди гибридов с оранжевыми и красными плодами, используя этот экспресс-метод, в НИИСС им. М. А. Лисавенко выделили формы с содержанием каротина до 13 %.
В селекции мужских растений-опылителей установлено, что крупные размеры почек мужских растений коррелируют с их высокой пыльцевой продуктивностью.
Выявлены отдельные сорта, а также экотипы — доноры хозяйственно ценных признаков. Для получения сеянцев со слабой колючестью селекционеры НИИСС им. М. А. Лисавенко рекомендуют использовать сорта Новость Алтая, Дар Катуни, Чуйская, Превосходная, Великан. Установлено, что сорт Щербинка 1 хорошо передает сеянцам такие признаки, как сдержанная сила роста, крупноплодность, неколючесть, малое усиление отрыва плодов.
В семенном потомстве сортов Ботанического сада МГУ, происходящих от калининградской облепихи, преобладают сеянцы, устойчивые к микозному увяданию, долговечные, среднего и позднего сроков созревания.
Дикорастущие популяции облепихи также могут служить источниками селекционно ценных признаков. Так, облепиха из долины р. Катунь в Алтайском крае (катунская популяция) перспективна для селекции на крупноплодность, слабую колючесть, высокое содержание каротина и масла. Чулышманский экотип, собранный в долинах рек Башкаус и Кудырга в Горном Алтае, — источник сладкоплодных форм с красной окраской плодов и высоким содержанием витамина С. Популяция облепихи из долины р. Чуя на Алтае перспективна для использования в селекции на раннеспелость и низкорослость. Саянские и даурские популяции облепихи представляют интерес как источники высокой С-витаминности.
28.6. МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ
На первых этапах в селекции облепихи широко применялся аналитический метод. Так были получены многие известные сорта: Дар Катуни, Новость Алтая, Золотой початок, Витаминная, Масличная, Чуйская, Ацула, Алганга, Трофимовская, Ботаническая, Красноплодная, Отрадная.
В настоящее время широко используют метод направленной гибридизации географически отдаленных форм внутри вида облепиха крушиновидная. Благодаря одинаковому числу хромосом (2« = 24) легко скрещиваются представители даже самых отдаленных популяций, например катунской и тянь-шаньской. Применением насыщающих, ступенчатых скрещиваний удается совместить в одном гибридном растении хозяйственно ценные признаки из разных природных популяций облепихи. В разных селекционных
учреждениях при гибридизации географически отдаленных форм наблюдали гетерозистный эффект — усиление в потомстве таких признаков, как зимостойкость, околюченность, прочность прикрепления плодов, длина плодоножки, масса плодов, содержание в них масла, каротина, витамина С.
Большинство современных сортов получено методом гибридизации географически отдаленных форм. В их числе Великан, Превосходная, Обильная, Золотистая Сибири, Оранжевая, Пантелеев-ская, Янтарная, Самородок, Любимая, Сюрприз Балтики, Москвичка, Нивелена и ряд других.
В селекции облепихи для увеличения разнообразия признаков применяли полиплоидию и искусственный мутагенез, однако широкого распространения эти методы не получили. Единственный сорт, выведенный с применением искусственного мутагенеза, — это Зырянка, результат совместной работы Института цитологии и генетики СО РАН и Новосибирской плодово-ягодной станции.
Контрольные вопросы.1. Как и где проводилось введение в культуру облепихи? 2. Какие сорта облепихи вы знаете? 3. Каковы задачи селекции облепихи? 4. Какие методы применяют в селекции облепихи?
Глава 29 ЖИМОЛОСТЬ