Рефлекс и рефлекторная дуга
Нейрон и нейронные конструкции.
Морфологической единицей нервной системы является нейрон, состоящий из тела (сомы) и отростков (одного длинного мало ветвящегося — аксона, или нервного волокна, и одного или нескольких коротких сильно ветвящихся — дснд-ритов).
Функциональной единицей нервной системы является ансамбль нейронов, связанных выполнением общей функции.
В нервной системе человека содержится около 100 млрд нейронов. Нервная клетка является низшим уровнем организации нервной системы, представляя собой анатомический, генетический, функциональный и метаболический аппарат. Так, тело нейрона содержит ядро (с генетическим материалом) с ядрышком и ряд цитоплазматических органоидов: рибосомы, эндоплазматический ретикулум, субстанцию Ниссля (тигроид), сетчатый аппарат Голь-джи, лизосомы, митохондрии, микротрубочки и др. органоиды Возбуждение генерируется в начальном сегменте аксона, который является триггерной зоной.
Синапсы, их морфо-функциональные характеристики.
Взаимодействие нейронов обеспечивается электрическими и химическими процессами, протекающими на синапсах (в местах контактов нервных клеток). Нейроны соединяются друг с другом синаптически. Синапс включает в себя три компонента: прссинаптическую мембрану (в окончаниях аксона, передающего сигнал), постсинаптическую мембрану (в прилегающем участке сомы, дендрита или аксона нейрона, получающего сигнал) и синоптическую щель между пре- и постсинаптической мембранами шириной в 20-30 нм. Чаще всего встречаются синапсы аксо-соматические и аксо-дендритные, реже — аксо-аксо-нальные, еще реже — сома-соматические, дендро-дендрит-ные и дендро-соматические. Синапсы бывают химические (большинство) и электрические (в нервной системе беспозвоночных и низших позвоночных животных).
Медиаторные механизмы.
В пресинаптической мембране химических синапсов содержится множество пузырьков {везикул), заполненных специфическим веществом (медиатором), передающим возбуждение {деполяризующим постсинаптическую мембрану) либо торможение (гиперполяризующим постсинаптическую мембрану). Известно множество медиаторов. Из них главные, составляющие 4 группы: / ■— ацетилхолин; 2 — катехоламины (дофамин, норадреналин, адреналин, серотонин ); 3 — аминокислоты (глицин, гамма-аминомасляная кислота, глю-тамат, цистеин и др./ 4 - пептиды.
При взаимодействии медиатора с хеморецептором постсинаптической мембраны изменяется проницаемость определенных ионных каналов, что приводит в случае раскрытия каналов для ионов натрия и кальция к деполяризации мембраны и возникновению в ней возбудительного постсинаптического потенциала (ВПСП), а в случае раскрытия каналов для ионов хлора и калия — к гиперполяризации и возникновению тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП). ВПСП и ТПСП в зависимости от концентрации медиатора и интенсивности ионных потоков через мембрану градуально изменяются, а в случае достижения ВПСП критической величины деполяризации мембраны генерируется распространяющийся потенциал действия, который не способен градуально изменяться, а сразу достигает своей максимальной величины (он подчиняется закону «Все или ничего»).
Рефлекс и рефлекторная дуга.
Замедление проведения возбуждения по рефлекторной дуге обусловлено временной синаптической задержкой (2-3 мс), включающей время выделения медиатора из пресинаптических везикул, Ефемя трансфузии его через синаптическую щель к постсинаптической мембране и время генерации постсинаптического потенциала (ПСП). При этом истинная синаптическая задержка (до начала генерации ПСП) составляет 0,5 мс, а время генерации — еще 1,5-2,5 мс.
Рефлекторное последействие обусловлено (как и при трансформации) длительной следовой деполяризацией мембраны нейронов, обеспечивающей кратковременную, фасилитацию (облегчение), и циркуляцией импульсов в ловушках «возбуждения» (Лоренте де^Но), создающей условия для длительного последействия.
Явлением облегчения объясняется и эффект поеттета-нической потенциации, выражающейся в увеличении ответа на выходе системы после тетанизации рефлекторного входа ритмическими импульсными последовательностями (Ллойд).
На нервных центрах можно наблюдать (в отличие от нервных волокон) и эффект утомления, проявляющийся в постепенном снижении и полном прекращении рефлекторного ответа при продолжительном раздражении афферентных входов и являющийся результатом нарушения передачи возбуждения в нейронных синапсах.
В числе свойств нервных центров следует отметить их высокую чувствительность к недостатку кислорода и к ряду нейротропных веществ.