Виды центрального торможения
Наличие в нервной системе тормозящих синапсов было показано Ллойдом и Реншоу. Основой синаптического торможения является гиперполяризация постсинаптической мембраны тормозимого нейрона, представляющая собой тормозным пост-синаптический потенциал (ТПСП). В качестве медиатора постсинаптического торможения могут выступать гамма-ами-номасляная кислота (FAMK), норадреналин, серотонин, ацетилхолин, аминокислоты и пептиды, приводящие к изменению хлорной и калиевой проницаемости. Характер постсинаптического процесса определяется взаимодействием медиатора с хеморецепторными структурами постсинаптической мембраны, в результате чего возникает гиперполяризация (ТПСП) либо деполяризация (ВПСП). Описаны специфические тормозные нейроны, которые, возбуждаясь, выделяют в своих пресинаптических окончаниях тормозный медиатор. К таким нейронам относятся спинномозговые клетки Реншоу, синаптирующие на возбуждающих их мотонейронах и вызывающие эффект возвратного торможения. В зависимости от характера хеморецептора один и тот же медиатор может вызвать у одних нейронов генерацию ВПСП, а у других — ТПСП. Поскольку на постсинаптической мембране одного и того же нейрона, обеспечивая его интегратив-ную деятельность, взаимодействуют множественные ВПСП и ТПСП от разных синаптических входов, постсинаптическое торможение получило название координационного.
Другой вид первичного торможения — пресинаптичес-кое торможение — развивается за счет деполяризации пресинаптических аксонных терминалей из особых тормозных синапсов возбужденного интернейрона. В результате возникает частичная или полная блокада проведения возбуждения через нервные окончания, синаптирующие на данном (тормозимом) нейроне. Поскольку пресинаптическое торможение не участвует, подобно постсинап-тическому, в «синаптической игре», а лишь блокирует синаптичес-кие входы, то оно называется фильтрационным.
Конвергенция и окклюзия.
Важным механизмом координации рефлекторных процессов является конвергенция (Шеррингтон), которая достигается схождением к одним и тем же промежуточным или эффекторным нейронам различных афферентов от разных участков общего рецептивного поля (в спинном и продолговатом мозге) или даже от разных рецептивных полей (в высших отделах головного мозга). При этом могут иметь место два эффекта: 1) окклюзия (закупорка) — в случае конвергенции на нейроне импульсных потоков, каждый из которых способен обеспечить пороговое или с Ш'рхпороговое раздражение адресного нейрона (по закону «все или ничего», в данном случае суммации не происходит), и тогда суммарный эффект будет меньше арифметической суммы этих аффектов; 2) облегчение — в случае конвергенции на адресном нейроне таких имггульсных последовательностей, каждая из которых не может создать порогового воздействия, и тогда эти два или несколько эффектов суммируются.
Принцип доминанты.
Очень важным рабочим принципом нервных центров является принцип доминанты (А.А.Ухтомский). Доминантный очаг характеризуется, по Ухтомскому, повышенной возбудимостью, стойкостью возбуждения, способностью к суммированию возбуждения, инерцией, способностью как бы «притягивать» возбуждение из других нервных центров, усиливаясь за их счет и подавляя их реакцию индукционным торможением. В.С.Русиновым была создана модель доминанты с помощью поляризации корковой зоны и показано более раннее срабатывание искусственно созданного с помощью поляризации доминантного очага по сравнению с другими корковыми проекционными зонами, куда собственно адресовался сенсорный сигнал. Это может быть объяснено с позиций теории конвергентного замыкания (П.К.Анохин).
Принцип обратной связи.
Адекватная динамика и координация возбудительно-тормозных состояний поддерживается наличием обратной связи, с помощью которой центры получают информацию от рецепторов рабочих органов о происходящем действии