Тема 7 (13). Нервная регуляция вегетативных функций
Время: 2 часа.
Мотивационно-воспитательная характеристика темы: Знание физиологических процессов, лежащих в основе деятельности вегетативной нервной системы необходимо при дальнейшем изучении всех разделов частной физиологии – для понимания механизмов регуляции функций физиологических систем; биохимии- при рассмотрении физиологических свойств биологически активных веществ и медиаторов; патологической физиологии- при изучении механизмов нарушения вегетативных функций; фармакологии- для понимания механизмов действия лекарственных веществ на функции организма; клинических дисциплин и в практической деятельности – для понимания механизмов развития различных заболеваний и их патогенетического лечения.
Учебная цель: Уяснить физиологические свойства, особенности функционирования вегетативной нервной системы, роль различных отделов в.н.с. в регуляции функций.
Содержание занятия
| Этапы занятия | Цель данного этапа | Время |
| 1. Вводный контроль | Проверка исходного уровня знаний с помощью тестового контроля | 10 мин. |
| 2. Опрос-беседа | Разбор темы по предложенным вопросам с коррекцией исходного уровня | 25 мин. |
| 3. Самостоятельная работа студентов с консультациями преподавателя | Закрепление теоретических знаний при выполнении практических заданий, анализ полученных результатов, формулировка выводов, оформление протоколов практических работ | 45 мин. |
| 4 Завершающий этап | Оценка знаний и умений при решении ситуационных задач и проверке протоколов | 10 мин. |
Вопросы для самоподготовки:
1. Значение и общий план строения вегетативной нервной системы (в.н.с.) отличительные
особенности соматической и вегетативной иннервации.
2.Уровни регуляции вегетативными функциями. Отделы вегетативной нервной системы. Локализация центральных и периферических нейронов в.н.с.
3.Механизмы передачи импульсов в синапсах вегетативной нервной системы (медиаторы,
холино- и адренорецепторы постсинаптических мембран).
4 Влияние симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы
на иннервируемые органы, взаимодействие этих систем (синергизм и относительный
антагонизм).
5. Вегетативные рефлексы (значение, классификация, структурная основа).
6. Роль ретикулярной формации, лимбической системы, гипоталамуса и коры больших
полушарий в регуляции вегетативных функций.
7. Метасимпатический отдел вегетативной нервной системы.
Домашнее задание:
- Зарисовать схему вегетативного рефлекса, обозначить структурные компоненты.
- Записать классификацию вегетативных рефлексов.
- Записать локализацию ядер и вегетативных узлов симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.
Самостоятельная работа на занятии:
| Задание | Объект | Программа действия | Ориентировочные основы действия. | |
| I. Вегетативные рефлексы человека | ||||
| 1. Глазосердечный рефлекс. Данини-Ашиера. | Человек | 1. Посчитать пульс в 1 минуту. 2. Надавливать на латеральную поверхность глазных яблок. 3. Вновь посчитать пульс. | При надавливании на глазные яблоки возбуждение по глазному нерву передаётся в продолговатый мозг (ядро тройничного нерва), иррадиирует на ядро блуждающего нерва, урежение пульса является результатом действия парасимпатической нервной системы. | |
| 2. Дыхательно-сердечный рефлекс. | Человек | Посчитать пульс на высоте вдоха и в конце выдоха. | Урежение сердечных сокращений в конце выдоха связано с повышение тонуса парасимпатической системы. | |
| 3. Ортостатическая реакция. | Человек | Посчитать пульс в положении лёжа и во время перехода в положение стоя. | Наблюдается учащение сердечных сокращений при переходе в положение стоя, связанное с влиянием симпатической нервной системы. | |
| 4. Дермографизм. | Человек | Провести по коже тупым предметом. Наблюдать изменение окраски. | При механическом раздражении кожи наблюдается рефлекторное изменение состояния сосудов – сужение ( белый дермографизм), расширение (красный дермографизм) в зависимости от реактивности организма. | |
2. Составить таблицу влияний симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы на деятельность различных органов.
3. Зарисовать схемы:
а) медиаторов вегетативной нервной системы
б) иерархии в управлении деятельности внутренних органов.
Вопросы для самоконтроля:
1. Какой медиатор обеспечивает передачу возбуждения с преганглионарных нейронов на
постганглионарные?
2. Какие рецепторы воспринимают действие медиатора в постганглионарных нейронах?
3. Какой медиатор осуществляет передачу возбуждения с постганглионарных волокон на
исполнительные органы в симпатическом отделе в.н.с.?
4. Какие рецепторы исполнительных органов воспринимают действие медиатора
симпатического отдела в.н.с.?
5. Какой медиатор выделяют постганглионарные волокна парасимпатического отдела
в.н.с.?
6. Какие рецепторы исполнительных органов воспринимают действие медиатора
парасимпатического отдела в.н.с.?
7. Тонус какого отдела в.н.с. преобладает в состоянии покоя?
8. Какой отдел в.н.с. активируется в процессе адаптации к окружающей среде?
9. Где замыкаются рефлексы метасимпатического отдела в.н.с.?
10. Каким образом в.н.с. оказывает влияние на двигательные функции?
Тестовый контроль:
1. Где находятся центры парасимпатического отдела вегетативной нервной системы: 1) КБП; 2) средний мозг; 3) продолговаты мозг; 4) крестцовый отдел спинного мозга; 5) грудинно-поясничный отдел спинного мозга.
2. Какой медиатор выделяют преганглионарные волокна вегетативной нервной системы: 1) глицин; 2) норадреналин; 3) ацетилхолин; 4) серотонин.
3.Какой медиатор выделяют постганглионарные волокна симпатического отдела вегетативной нервной системы? 1) норадреналин; 2) ацетилхолин; 3) серотонин; 4) АТФ; 5) дофамин.
4. Какой уровень регуляции обеспечивает метасимпатический отдел вегетативной нервной системы? 1) местная саморегуляция; 2) центральная саморегуляция; 3) организменный уровень; 4) внутриорганный уровень.
5. Где располагаются периферические эфферентные нейроны симпатического отдела вегетативной нервной системы? 1) спинной мозг; 2) симпатический ствол; 3) внутренние органы.
6. Тонус какого отдела вегетативной нервной системы преобладает у нормотоника в состоянии относительного покоя? 1) симпатический; 2) парасимпатический; 3) метасимпатический.
7. С какими основными рецепторами взаимодействует медиатор при передаче возбуждения в вегетативных ганглиях? 1) альфа-адренорецептор; 2) бета-адренорецептор; 3) Н-холинорецептор 4) М-холинорецептор.
8. Перечислите виды рецепторов исполнительных органов, чувствительных к медиатору симпатического отдела вегетативной нервной системы: 1) Н-холинорецепторы; 2) М-холинорецепторы; 3) альфа-адренорецепторы; 4) бета-адренорецепторы.
9. Какой медиатор выделяет постганглионарные волокна парасиммпатического отдела в.н.с.? 1) глицин; 2) норадреналин; 3) серотонин; 4) ацетилхолин.
10. Для того, чтобы заблокировать тормозные парасимпатические влияния на сердце, Вы назначите: 1) блокатор М-холинорецепторов; 2) блокатор Н-холинорецепторов; 3) блокатор β-адренорецепторов; 4) блокатор α-адренорецепторов.
Ответы:1- 2,3,4; 2 – 3; 3 – 1; 4 – 1,4; 5 – 2; 6 – 2; 7 – 3; 8 – 3,4; 9 – 4; 10 – 1.
Ситуационные задачи:
1.Среди реанимационных мероприятий, проводимых в состоянии клинической смерти, используют внутрисердечное введение адреналина. Объясните механизм.
2. Во время операции анестезиологи следят за реакцией зрачков больного. Почему?
3. Для снятия гипертонического криза часто используют препараты, относящиеся к группе ганглиоблокаторов (ганглерон,гексоний и др.) Объясните механизм действия.
4. Морская болезнь возникает при раздражении вестибулярного аппарата., ответной реакцией на которое является перераспределение мышечного тонуса. Наряду с этим наблюдаются и другие симптомы: тошнота, головокружение и др. Чем они обусловлены?
5. Будет ли обеспечиваться перистальтика кишечника при перерезке иннервирующих его нервов?
Ответы:
1.Адреналин действует подобно медиатору симпатического отдела вегетативной нервной системы: взаимодействуя с бета-адренорецепторами кардиомиоцитов и коронарных сосудов, вызывает стимуляцию сердечной деятельности и расширение сосудов. Механизм связан с усилением энергетического обмена в сердечной мышце в результате активации мембранных и внутриклеточных ферментов – посредников.
2. Рефлекторное сужение зрачков обеспечивается парасимпатическим отделом вегетативной нервной системы, центры которого располагаются в среднем мозге. Слабая реакция или её отсутствие свидетельствует о торможении среднего мозга и есть опасность выключения из функции жизненно важных центров нижележащего продолговатого мозга, следовательно, необходимо снизить дозу наркоза.
3. Под действием ганглиоблокаторов теряется чувствительность Н-холинорецепторов к ацетилхолину, т.е. блокируется передача импульсов в вегетативных ганглиях, следовательно, сосуды не получают сигналов из ЦНС, что приводит к снижению их тонуса и падению артериального давления.
4.Это обусловлено иррадиацией возбуждения от вестибулярных ядер на находящиеся в той же ромбовидной ямке вегетативные ядра черепно-мозговых нервов и ретикулярной формации, регулирующие дыхание, кровообращение, пищеварение. Возбуждение этих ядер и обусловливает симптомы морской болезни.
5. Будет, так как в кишечнике и других мышечных органах существует местный рефлекторный механизм регуляции, замыкающийся в интрамуральных вегетативных узлах. Это обусловлено деятельностью метасимпатического отдела нервной системы.
Литература:
А) Основная:
1. Физиология человека. Учебник. /Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.- М.: Медицина, 2003, с.171-198
2. Физиология человека. / Под ред. Н.А. Агаджаняна, В.И.Циркина.- СПб: СОТИС, 1998, 2000, 2002, с 62-75.
3. Физиология человека..Учебник. /Под ред. В.М.Смирнова. М.:Медицина, 2002, с.155-178
4. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии /Под ред.С.М.Будылиной, В.М.Смирнова- М: Издательский центр «Академия», 2005, с205-207;229-231
5 Физиология человека / под. ред. В.М.Покровского и Г.Ф.Коротько/ М., 1998, т 1, с.206-241
Б) Дополнительная:
1 Основы физиологии человека. /Под ред. Б.И.Ткаченко.- СПб,1994, т.1,с.116-127
.2 Физиология человека. /Под ред. Г.И.Косицкого.- М.: Медицина, 1985, с.158-178 .
3 Физиология человека. /Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса,- М.: Мир, 1996, т.1, 4.Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. К.В.Судакова- М, 2002, с.130-149.
5.Основы физиологии человека / Под ред. Н.А.Агаджаняна- М: изд-во РУДН, 2001, с.93-110
6.Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология. Учебник- ГЭОТАР-Медиа,2005,с.219-231
7.Физиология. Основы и функциональные системы: курс лекций /Под ред. К.В.Судакова – М., Медицина, 2000,с.166-173
8.Избранные вопросы клинической психологии / Под ред. Ю.В.Каминского. Т.1.: Нормальная анатомия, физиология и патология нервной системы.- Владивосток, Медицина ДВ,2006, с261-270
Краткое теоретическое содержание темы:
Наряду с анимальными ( двигательными, соматическими ) функциями, для всего живого характерны вегетативные функции – это те функции, от которых зависит осуществление обмена веществ в целостном организме, рост и размножение. Это функции, которые объединяют нас не только с животными, но и с растениями (vegetas- растение). Вегетативные функции связаны с деятельностью внутренних органов. Нервная регуляция деятельности внутренних органов обеспечивается вегетативной нервной системой, которую ещё называют автономной, так как она является относительно самостоятельной, не зависящей от нашего сознания. Автономная нервная система- это комплекс центральных и периферических нервных структур, регулирующих жизнедеятельность внутренних органов, согласовывая и приспосабливая их работу к нуждам и потребностям организма. Анатомически вегетативная нервная система (ВНС) представлена вегетативными ядрами в ЦНС, вегетативными узлами и нервными волокнами ( пре- и постганглионарными) в периферической нервной системе.
7.1. Уровни регуляции вегетативных функций.
Регуляция деятельностью большинства внутренних органов осуществляется на нескольких иерархических уровнях: 1- внутриорганная ( местная) регуляция обеспечивается метасимпатическим отделом ВНС за счет внутриорганных рефлексов, замыкающихся в вегетативных узлах.; 2- центральная регуляция осуществляется с участием низших отделов ( спинного мозга и ствола мозга) ЦНС. Проводниками влияний ЦНС на внутренние органы являются симпатический и парасимпатический отделы ВНС.; 3- уровень целостного организма включает участие высших отделов ЦНС ( гипоталамус, лимбическая система, кора больших полушарий) в интеграции вегетативных и соматических функций. Такая многоуровневая система регуляции обеспечивает надежность осуществления жизненно важных функций организма.
7.2. Рефлексы вегетативной нервной системы.
Вегетативная нервная система обеспечивает регуляцию деятельности внутренних органов, сосудов, потовых желез и др. по рефлекторному принципу. Дуга вегетативного рефлекса , как и соматического рефлекса, состоит из чувствительного (афферентного), вставочного и эфферентного звеньев. Выделяют 2 типа чувствительного звена вегетативного рефлекса: 1 – общее для соматического и вегетативного рефлекса с расположением чувствительного нейрона в спинальном ганглии. 2 – висцеральный тип, когда чувствительные нейроны локализуются в вегетативных узлах; такой тип характерен для метасимпатической системы. Главные отличия соматического и вегетативного рефлекса – в эфферентном звене. Эфферентное звено вегетативного рефлекса включает 2 эфферентных нейрона: 1 – центральный или преганглионарный, располагается в вегетативных ядрах ЦНС. Аксоны этих нейронов образуют преганглионарные нервные волокна, относящиеся к волокнам типа В; 2 – периферический или постганглионарный, находится в вегетативных узлах на периферии. Аксоны этих нейронов формируют постганглионарные нервные волокна, непосрественно иннервирующие структуры внутренних органов. Постганглионарные волокна относятся к типу С (тонкие безмякотные), характеризующиеся низкой скоростью передачи возбуждения.
Процессы в соматической и автономной нервной системе тесно взаимосвязаны: при раздражении висцеральных афферентных волокон может возникнуть двигательная реакции, и наоборот. Можно выделить несколько групп рефлексов, так или иначе связанные с внутренними органами :
1- висцеро-висцеральные , возникают с рецепторов внутренних органов, проявляются в изменении деятельности тоже внутренних органов. Такие рефлексы могут быть местными ( замыкаются внутри одного органа) и центральные (возникают с рецепторов одного органа, а проявляются изменением активности другого органа)
2- висцеро- соматические рефлексы. Возникают с рецепторов внутренних органов, а проявляются сокращением или напряжением скелетных мышц ( например, напряжение мышц живота при поражении органов брюшной полости);
3 – висцеро- дермальные, возникают с рецепторов внутренних органов ( при изменении их функциональной активности), а проявляются кожными реакциями ( повышение кожной чувствительности, потоотделение, изменение электрической активности кожи и т.д.);
4-сомато-висцеральные ( в частности, дермовисцеральные), возникают с рецепторов кожи, приводят к изменениям деятельности внутренних органов. Эти рефлексы используются в рефлексотерапии.
7.3 Отделы вегетативной нервной системы.
На основании структурно-функциональных свойств эфферентное звено ВНС разделяют на симпатический и парасимпатический отделы. Они имеют различную локализацию центральных и периферических эфферентных нейронов и оказывают различное влияние на функции организма.
Центры парасимпатической регуляции располагаются в кранио-бульбарном отделе ЦНС в вегетативных ядрах 3, 7, 9 и 10 пар черепно-мозговых нервов:
В среднем мозге- вегетативное ядро глазодвигательного нерва (я.Якубовича)-регулирует гладкие мышцы глаза ( сужение зрачка и аккомодацию глаза); в бульбарном отделе - верхнее слюноотделительное ядро (вегетативное ядро 7 пары черепномозговых нервов), регулирует функции подчелюстной и подъязычной слюнных желез; нижнее слюноотделительное ядро ( вегетативное ядро 9 пары черепномозговых нервов), регулирует функцию околоушной слюнной железы; вегетативное ядро блуждающего нерва (10 пара черепномозговых нервов), регулирует функции большей части внутренних органов (сердце, бронхолегочная система, печень, поджелудочная железа, желудок, кишечник и др.). Кроме кранио-бульбарного отдела, центры парасимпатической системы локализуются в крестцовом отделе спинного мозга ( здесь находятся центры рефлексов мочеиспускания, дефекации, эрекции, эякуляции), отсюда отходит парасимпатический тазовый нерв, иннервирующий органы малого таза. Вегетативные ганглии, где располагается периферический эфферентный нейрон, в парасимпатическом отделе ВНС локализуются преимущественно в самих внутренних органах ( интрамурально), образуя подслизистые и межмышечные нервные сплетения. Следовательно, парасимпатический отдел ВНС имеет длинные преганглионарные волокна, направляющиеся к внутренним органам, где переключаются на эфферентных нейронах интрамуральных узлов, откуда отходят короткие постганглионарные волокна.
Центры симпатического отдела ВНС располагаются в боковых рогах спинного мозга ( в грудинно-поясничных сегментах) в латеральном промежуточном ядре. Нейроны вегетативных ядер, находящихся в различных сегментах спинного мозга, регулируют функции различных органов. Так, нейроны последнего шейного и верхних грудных сегментов иннервируют гладкие мышцы глаза (вызывают расширение зрачка) и слюнные железы. В пяти верхних грудных сегментах располагаются центры симпатической регуляции сердца и бронхов. Все грудные и верхние поясничные сегменты содержат вегетативные ядра, иннервирующие сосуды, потовые железы, органы желудочно-кишечного тракта . Вегетативные узлы симпатического отдела ВНС располагаются вне органа, экстрамурально. Выделяют вертебральные (паравертебральные) узлы, образующие симпатическую цепочку вдоль позвоночного столба, и превертебральные узлы, находящиеся на большем расстоянии от позвоночника в нервных сплетениях ( солнечное, брыжеечное). В симпатическом отделе ВНС преганглионарные нервные волокна – короткие, они переключаются на второй эфферентный нейрон практически сразу после выхода из спинного мозга, а постганглионарные волокна- длинные, они направляются к иннервируемому органу.
Большинство внутренних органов, помимо симпатической и парасимпатической нервной системы , имеют свой собственный базовый нервный механизм регуляции. Это самостоятельная часть автономной нервной системы – метасимпатическая система. Она иннервирует внутренние органы, наделенные собственной двигательной активностью (способностью к автоматии). Метасимпатическая регуляция связана с местными рефлексами, где роль центрального звена рефлекса выполняют внутриорганные вегетативные узлы. Они содержат весь необходимый набор нейронов для осуществления рефлекса – чувствительные ( клетки Догеля 2 типа), вставочные (клетки Догеля 3 типа) и эфферентные ( клетки Догеля 1 типа). Метасимпатический отдел имеет ряд отличительных признаков от других отделов ВНС: 1 – наряду с общим имеет собственное сенсорное звено; 2- получает синаптические входы от симпатической ( сюда поступают постганглионарные симпатические волокна), и парасимпатической ( связь с преганглионарными волокнами) систем и не имеет синаптических контактов с эфферентной частью соматической рефлекторной дуги;. 3 – не находится в антагонизме с другими отделами нервной системы; 4- обладает большей независимостью от ЦНС, являясь действительно автономной; 5 – имеет собственные медиаторы ( тормозные и возбуждающие). Таким образом, вегетативные узлы метасимпатической системы можно рассматривать в 2-х аспектах: 1- как передатчики центральных влияний (в частности, парасимпатического отдела) на органы; 2 – как самостоятельное интегративное образование, включающее местные рефлекторные дуги, способные функционировать без ЦНС. Следовательно, эфферентные нейроны вегетативных узлов (клетки Догеля 1 типа) являются общим конечным путем для внутриорганной и внеорганной регуляции. Это имеет большое физиологическое значение: 1- освобождается от переработки избыточной информации ЦНС; 2- периферические рефлексы увеличивают надежность регуляции физиологических функций.
7.4.Механизм передачи возбуждения в вегетативной нервной системе.
Передача возбуждения от преганглионарных (центральных) нейронов на постганглионарные (периферические) нейроны, а от них к структурам исполнительных органов осуществляется через химические синапсы с участием медиаторов. Нейроны и синапсы вегетативной нервной системы обладают такими же свойствами, что и синапсы ЦНС. Поэтому вегетативные узлы можно рассматривать как нервные центры, вынесенные на периферию, обладающие теми же свойствами (суммация, трансформация ритма, конвергенция и т.д.). Но имеется и ряд особенностей проведения возбуждения в вегетативных ганглиях: 1- большая задержка возбуждения по сравнению с центральными синапсами ( 1,5 – 30 мс по сравнению с 0,3 – 0,5 мс); 2- большая длительность ВПСП; 3- выражена следовая гиперполяризация, что приводит к торможению вслед за возбуждением. Медиаторы вегетативной нервной системы оказывают более длительное действие на иннервируемые органы, что объясняется меньшей активностью ферментов, разрушающих медиаторы. Основными медиаторами вегетативной нервной системы являются ацетилхолин и норадреналин( реже адреналин). Ацетилхолин разрушается быстрее, поэтому его действие кратковременно по сравнению с норадреналином. Ацетилхолин высвобождается из пресинапсов всех преганглионарных (центральных) нейронов, независимо от их принадлежности к симпатическому и парасимпатическому отделу ВНС. Следовательно, все центральные вегетативные нейроны являются холинергическими. Постганглинарные нейроны симпатического и парасимпатического отделов ВНС выделяют разные медиаторы: в парасимпатическом отделе им является тот же ацетилхолин, а в симпатическом – норадреналин или адреналин ергические симпатические волокна, иннервирующие потовые железы и сосуды (исключением являются некоторые холин). К медиаторам метасимпатического отдела, помимо основных, относят АТФ и серотонин. Медиаторы взаимодействуют со специфическими белками- рецепторами постсинаптических мембран. Результатом такого взаимодействия может быть де- или гиперполяризация постсинаптической мембраны, что приводит соответственно к возбуждению или торможению постсинаптической структуры. Это определяется молекулярной природой рецептора постсинаптической мембраны. Существует 2 вида структур, чувствительных к ацетилхолину: 1) М – холинорецепторы, которые теряют чувствительность к ацетилхолину под влиянием атропина и других веществ, называемых М-холиноблокаторами. М-холинорецепторы локализуются в постсинаптических мембранах исполнительных органов ( гладкие мышцы глаза и других органов, секреторные клетки желудочно-кишечного тракта и т.д.) ; 2) Н- холинорецепторы теряют чувствительность к ацетилхолину под влиянием никотина и других веществ, называемых ганглиоблокаторами. Н- холинорецепторы располагаются на постсинаптической мембране постганглионарных нейронов. Следовательно, при действии ганглиоблокаторов прерывается передача возбуждения в вегетативных узлах с преганглионарного нейрона на постганглионарный нейрон, что приводит к прекращению импульсации по симпатическим и парасимпатическим нервам, идущим к исполнительным органам. Блокада же М- холинорецепторов избирательно снимает влияние парасимпатической системы на исполнительные органы. Рецепторы, чувствительные к медиатору симпатического отдела, располагаются в исполнительных органах. Среди них выделяют альфа- и бетта- адренорецепторы, с которыми взаимодействуют как адреналин, так и норадреналин. В ряде органов находятся оба вида адренорецепторов, которые могут вызывать либо разные, либо одинаковые реакции, в других органах имеется только один из адренорецепторов. Например, сосуды содержат альфа- и бетта-адренорецепторы, причем взаимодействие медиатора с альфа-адренорецепторами вызывает сужение сосудов, а с бетта- адренорецепторами – их расширение.
Медиаторы вегетативной нервной системы оказывают не только постсинаптический эффект на мембрану эффекторных органов и постганглионарных нейронов. Они влияют также на высвобождение медиаторов из самих пресинаптических окончаний. Эти пресинаптические эффекты опосредованы адренергическими и холинергическими рецепторами пресинаптических окончаний. При действии норадреналина на альфа-адренорецепторы пресинаптических мембран выделение медиатора снижается , на бетта- адренорецепторы - возрастает. Таким образом происходит саморегуляция выделения медиаторов в области синапса. При повышении концентрации норадреналина в синаптической щели активируются альфа-адренорецепторы, что ведет к торможению выделения следующей порции медиатора ( по принципу отрицательной обратной связи). Низкая концентрация медиатора возбуждает бетта-адренорецепторы, что вызывает увеличение выброса норадреналина ( положительная обратная связь)
Кроме основной медиации, для передачи влияний вегетативной нервной системы на эффекторные органы существует большое количество местных гормонов ( гистамин, простогландины, плазмокинины и т.д.), вырабатываемых клетками – трансдукторами. В этих клетках приём информации осуществляется нервным путем ( по преганглионарным волокнам вегетативной системы) , а ответ осуществляется эндокринным способом . В данном случае эфферентное звено вегетативной нервной системы включает только один преганглионарный нейрон симпатической системы, роль второго нейрона выполняет клетка- трансдуктор. К таким клеткам можно отнести хромафинные клетки мозгового вещества надпочечников, юкстагломерулярные клетки почек и др.
7.5.Влияние вегетативной нервной системы на функции организма.
Своё регулирующее действие на деятельность внутренних органов вегетативная нервная система оказывает либо непосредственно влияя на активность функциональных структур органа ( мышечных и секреторных клеток), либо опосредованно через регуляцию кровоснабжения или изменения интенсивности обменных процессов в них. Более широкое распространение имеет симпатическая система. Она иннервирует практически все органы и ткани. Л.А.Орбели высказал положение об универсальной адаптационно-трофической функции симпатической системы, регулирующей энергетический обмен, обеспечивающей мобилизацию защитных реакций организма в процессе адаптации к различным условиям существовании ( в частности, она запускает стресс-реакции). Симпатическая система оказывает влияние и на двигательные функции, обеспечивая энергетику мышечного сокращения, увеличивая силу и работоспособность мышц. В данном случае медиатор постганглионарных волокон симпатической системы норадреналин , взаимодействуя с бетта-адренорецепторами мембраны мышечных волокон, подключает ряд посредников ( первичный посредник – мембранный фермент аденилатциклаза и вторичный посредник – внутриклеточный ц-АМФ), которые, в свою очередь, активируют ферменты, участвующие в окислительных реакциях. В связи с участием в энергетическом обмене симпатическую систему называют эрготропной системой. Симпатический отдел вегетативной нервной системы оказывает более длительные эффекты на организм по сравнению с парасимпатическим отделом ( за счет более медленного разрушения норадреналина). Длительное повышение тонуса симпатического отдела, вызванное, в частности, стрессогенными ситуациями , может привести к развитию неврозов внутренних органов, а в дальнейшем и к психосоматическим заболеваниям. Влияние парасимпатической системы ограничено по сравнению с симпатической. Она не иннервирует большинство сосудов, потовые железы, ЦНС и др. Парасимпатический отдел осуществляет текущий контроль за внутренней средой организма, корригирует сдвиги, вызванные влиянием симпатического отдела, восстанавливает нарушенный гомеостаз. Эту систему называют трофотропной. Во многих внутренних органах, имеющих двойную иннервацию (симпатическую и парасимпатическую) , эти две системы оказывают противоположный эффект, являясь антагонистами. Особенно ярко это проявляется в работе сердца (симпатический отдел стимулирует сердечную деятельность, парасимпатический – тормозит), в органах желудочно-кишечного тракта (парасимпатический отдел повышает процессы пищеварения, симпатический – угнетает). Однако эти системы могут проявлять и синергизм, то есть однонаправленное действие; например, обе системы способствуют слюноотделению ( хотя её количество и состав отличается ), повышают свёртывание крови. В норме обе системы уравновешивают друг друга: в состоянии относительного покоя преобладающим является тонус парасимпатического отдела, а в состоянии повышенной активности- симпатического. При нарушении этого равновесия появляются «симпатотоники», у которых всегда преобладает тонус симпатического отдела, и «ваготоники» с преобладанием тонуса парасимпатического отдела. На тонус вегетативной нервной системы оказывают влияние высшие отделы ЦНС, которые координируют и интегрируют функции вегетативной и соматической нервной системы.
7.6.Интеграция вегетативных и соматических функций.
В целостном организме деятельность внутренних органов, обеспечивающих определенный уровень гомеостаза , и поведенческие функции взаимосвязаны. Наше поведение, двигательная активность влияет на состояние жизнеобеспечивающих систем организма. В то же время колебания параметров гомеостаза, связанные с изменениями функционирования внутренних органов, стимулирует определенное поведение. Например, недостаток питательных веществ в крови стимулирует пищедобывательное поведение. Эта взаимосвязь осуществляется благодаря интегративным функциям ЦНС, в которых участвуют различные образования головного мозга. Ретикулярная формация ствола мозга, являясь одним из регуляторов функционального состояния коры головного мозга ( состояние бодрствования и сна, сознания и подсознания), участвуя в регуляции тонуса мышц и поддержания равновесия, оказывает значительное влияние и на многие вегетативные функции. Ядра ретикулярной формации регулируют дыхание и тонус сосудов. Проводником влияний ретикулярной формации на периферию является симпатический отдел вегетативной нервной системы.
Мозжечок наряду с координацией движений участвует и в координации вегетативных функций за счет своих связей с ретикулярной формацией.
Полосатое тело имеет прямые связи с ретикулярной формацией и гипоталамусом и тем самым влияет на вегетативную нервную систему.
Кора больших полушарий получает информацию о состоянии внутренней среды организма через интероцептивный анализатор (его корковая проекционная зона находится в передней центральной извилине) и через нисходящие влияния на ретикулярную формацию и гипоталамус участвует в регуляции вегетативных функций. Поэтому представление об автономности и независимости вегетативной нервной системы от сознательной деятельности становится относительным.
Особая роль в интеграции вегетативных и соматических функций принадлежит гипоталамусу и всей лимбической системе, частью которой он является. Ядра гипоталамуса образуют центры контроля за симпатическим и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы: передняя группа ядер регулирует функции парасимпатического отдела, задняя группа – симпатического отдела. Средняя группа ядер отвечает за показатели гомеостаза и обмена веществ. Сюда поступает информация о состоянии внутренней среды и внутренних органов( за счет тесных связей гипоталамуса с таламусом, куда стекается вся чувствительная информация), в результате длительной афферентации создаётся доминантный очаг возбуждения, формирующий биологическую потребность , которая инициирует целенаправленное поведение, распространяя возбуждение на другие отделы лимбической системы и КБП. Примером может служить создание пищевой мотивации, связанное с возбуждением средней группы ядер гипоталамуса: латеральное ядро является центром голода, вентромедиальное- центром насыщения (доказано экспериментально путем раздражения и разрушения соответствующих ядер и наблюдением за пищедобывательным поведением). Формирование мотивации голода связывают с нервными механизмами (импульсация от механорецепторов желудка по мере его опустошения) и нейро-гуморальными факторами ( снижение питательных веществ в крови – «голодная кровь» и соответствующие сигналы от хеморецепторов сосудов). Мотивация насыщения тоже имеет две фазы: сенсорное (ложное) по мере наполнения желудка и истинное, связанное с всасыванием питательных веществ и образованием «сытой крови». Между двумя центрами, формирующими противоположные потребности, складываются реципрокные отношения, что обеспечивает их согласованную деятельность.
Гипоталамус является не только центром интеграции вегетативных функций и связи их с поведенческими реакциями, но и главным центром координации нервных и гуморальных механизмов регуляции.