Лекция 1. Отдел Синезеленые водоросли. Общая характеристика. Основные порядки и представители

Материалы для подготовки ГЭК по дисциплинам кафедры ботаники и физиологии растений

Альгология и микология

Лекция 1. Отдел Синезеленые водоросли. Общая характеристика. Основные порядки и представители.

Отдел синезеленые водоросли (Cyanophyta), или цианобактерии, – древнейшая группа прокариотических фотоавтотрофных (растительных) организмов, насчитывающая около 2 тыс. видов.

Cyanophyta включает одноклеточные или многоклеточные, простые или колониальные индивиды. Колониальные индивиды обычно макроскопические и могут измеряться сантиметрами. Для одноклеточных видов характерна коккоидная форма строения тела, для многоклеточных – нитчатая, реже разнонитчатая.

Клетка синезеленых водорослей состоит из клеточных покровов и протопласта, включающего наружную мембрану (плазмалемму) и цитоплазму с различными цитоплазматическими структурами.

К клеточным покровам принадлежат все структуры, окружающие прото­пласт: клеточные оболочки, слизистые обвертки и особые трубчатые образо­вания – так называемые влагалища. Клеточные оболочки синезеленых водорослей жесткие, чаще двухслойные, выполняют опорную и защитную функции; основные компоненты наружного слоя – пектиновые вещества (участвуют в образование слизей) и микрофибриллы. Среди микрофибрилл имеются сократительные белки, которые обуславливают способность ряда видов синезеленых водорослей к скользящему движению. Характерной чертой Cyanophyta является наличие в составе внутреннего слоя клеточной оболочки гетерополимера – муреина (пептидогликана), что сближает их с грамотрицательными бактериями и принципиально отличает от эукариотических организмов.

Слизистые обвертки разнообразны по своим свойствам и происхождению. В одних случаях слизь образуется в небольшом количе­стве, в других вокруг клетки возникают более или менее стойкие и четкие слизистые обвертки, которые бывают тонкими или толстыми, неслоистыми или слоистыми. Слизистые продукты, образованные разными клетками, могут объединяться, что нередко ведет к возникновению колониальной сли­зи.

Цитоплазма синезеленых водорослей вязкая, гелеобразная. Несмотря на отсутствие обособленного ядра и мембранных органоидов, у них econ­ствует хорошо развитая мембранная система, к которой относят мембраны тилакоидов, мезосомы, полимембран­ные структуры, которые являются впячиваниями наружной мембраны (плазмалеммы).

Цитоплазма делится на центральную часть – нуклеоплазму (центроплазму, «ядерную область») и окрашенную периферическую – хроматоплазму. Строение центроплазмы – аналога ядра у синезеленых водорослей – близко к идентичным структурам бактериальных клеток; кольцевая молекула ДНК располагается обычно в центральной части клеток Cyanophyta в виде мелких гранул или тонких фибрилл (около 2-3 нм в диа­метре), не связана с гистоновыми белками и не спирализуется в хромосому. Имеются сведения об образовании плазмид (небольших кольцевых молекул ДНК, способных существовать как автономно, так и встраиваться в центральную молекулу ДНК). Нередко в клетке содержится более одной нуклеоплазматической об­ласти.

В хроматоплазме расположены ламеллярные структуры (тилакоиды; типичных хлоропластов синезеленые не имеют), с которыми связаны ассимиляционные пигменты: хло­рофилл а, каротиноиды (β-каротин, ксантофиллы лютеинового ряда и некоторые специфические ксантофиллы синезеленых водорослей) и фикобилины (фикоциан, аллофикоцианин, фикоэритрин). Последние находятся в специальных структурах – фикобилисомах, расположенных на поверхности мембран тилакоидов.

Для Суanophyta характерно наличие рибосом бактериального типа, которые имеют вид электронно-плотных гранул, размером 10-15 нм, и относятся к 70 S частицам.

Клетки многих синезеленых водорослей содержат по одной или несколько газовых вакуолей (псевдовакуолей). Они представляют собой красновато- или темно-коричневые (до черных) тельца, округлой или неправильной формы, которые при электронно-микроскопическом наблюдении оказались состоящими из многих палочковидных, плотно расположенных газовых пузырьков. Стенка пузырьков белковая, проницаемая для га­зов. Давление газов внутри пузырьков близко к давлению в окружающей среде. При повышении давления газов в среде газовые пузырьки сплющи­ваются (коллапсируют), что сказывается на степени плавучести водоросли.

Помимо описанных структур в клетках Суanophyta содержатся различные включения, возникающие в результате метаболизма клетки. Основным запасным продуктом является полисахарид промежуточного между крахмалом и гликогеном строения (крахмал синезеленых водорослей), структурированный в виде мелких гранул. Более крупные цианофициновые (структурированные) гранулы считают образованиями, специфичными для синезеленых водорослей и являющимися местом запасания азота. Встречаются также волютиновые гранулы и липидные включения. Полиэдральные тела (карбоксисомы) сравнивают с пиреноидами эукариотических водорослей и, в эволюционном плане, рассматривают в качестве их предшественников.

Вегетативное тело нитчатых цианопрокариот представляет собой трихом – совокупность физиологически связанных клеток. Связывание осуществляется с помощью плазмодесм, которые проходят через поры поперечных перегородок между клетками. Различают два типа трихомов: гомоцитные (их клетки не дифференцированы по форме и функциям) и гетероцитные (состоящие из клеток неодинаковых по форме и функциям: вегетативных и особых (гетероцисты, акинеты)). Гетероцисты и акинеты возникают из вегетативных клеток. При образовании гетероцистсодержимое вегетативной клетки становится гомогенным, более бледным (до бесцветного) или желтоватым. Оболочка исходной для них клетки утол­щается, становится двухконтурной; на полюсах появляются поры и дру­гие полярные структуры (пробки, полярные зернышки). Гетероцисты принимают участие в вегетативном размножении и в процессе фиксации атмосферного азота. Акинеты (покоящиеся споры, покоящиеся клетки) – это особые одноклеточные образования, выполняющие функцию сохранения жизни в неблагоприятных условиях, а в тех случаях, когда они образуются на особях в количестве большем, чем одна, то и функцию размножения.

Снаружи, как уже отмечено выше, трихомы могут иметь слизистые образования – влагалища. Трихом вместе с влагалищем называют нитью. Если влагалище отсутствует, то понятия трихом и нить синонимичны, но чаще в состав нити входят один или несколько трихомов, покрытых общим слизевым чехлом.

Для синезеленых водорослей характерно бесполое размножение: вегетатив­ное:деление клеток; деление колоний; гормогониями – способными к движению короткими нитями; принято выделять первичные гормогонии (образуются при прорастании спор) и вторичные (образуются путем фрагментации трихомов (рисунок 1.1); собственно бесполое: экзо- и эндоспорами.

Полового размножения у Суanophyta не известно, но обнаружены парасексуальные процессы, т.е. явления, при которых происходит только частичная перекомбинация геномов разных клеток, например, трансформация.

Синезеленые водоросли распространены повсеместно: в пресных и соленых водоемах, в горячих источниках, в почве и на ее поверхности. Поскольку они единственные из фотоавтотрофных организмов способны обогащать почву азотом, часто вступают в симбиотические отношения с высшими растениями (например, с водными папоротниками рода Azolla), входят в состав лишайников. Служат кормом для зоопланктона и рыб, могут быть использованы для получения ряда ценных веществ (аминокислоты, витамин В12, пигменты и др.). Биомасса, образованная планктонными Cyanophyta, может быть причиной «цветения воды»; некоторые представители токсичны для водных животных.

Интенсивное развитие синезеленых водорослей имело громадное значение для развития жизни на Земле, и не только из-за накопления ими органического вещества, но и в связи с обогащением первичной атмосферы кислородом, созданием известковых пород.

Отдел синезеленые водоросли включает 1 класс – цианофициевые (Cyanophyceae), который подразделяется на 4 порядка: хроококкальные (Chroococcales), осциллаториальные (Oscillatoriales), ностокальные (Nostocales), стигонематальные (Stigonematales). В настоящее время в состав данных порядков отдела Cyanophyta включена и небольшая группа прокариотических водорослей, содержащих в составе пигментов и хлорофилл b (ранее выделялась в отдел Prochlorophyta). На основании результатов молекулярно генетических исследований было показано, что данный пигмент в процессе эволюции появлялся независимо друг от друга у разных видов, и выделение самостоятельного таксона Prochlorophyta в настоящее время считается необоснованным.

Порядокхроококкальные (Chroococcales).Одноклеточные, чаще колониальные индивиды. Колонии свободные, разнообразной формы (шаровидные, эллипсоидные, удлиненные, кубообразные и др.), объединенные слизью, однородной либо дифференцированной на слои или разнообразные структуры. Клетки хлорококкальных шаровидные, эллипсоидные, цилиндрические, прямые или разнообразно изогнутые. Наиболее распространены представители родов Microcystis, Eucapsis, Merismopedia и Gloeocapsa.

Род микроцистис (Microcystis) – микроскопические водоросли, которые состоят из большого количества одиночных клеток, расположенных в слизистых колониях неправильной формы. Колониальная слизь мягкая, не четко выражена или плотная, хорошо заметная без специального окрашивания. Клетки сферической формы, за исключением тех, которые находятся в состоянии деления, часто темно окрашены из-за наличия псевдовакуолей (газовых вакуолей). Известным представителем является микроцистис синевато-зеленый (Microcystis aeruginosa) (рисунок 1.2), также широко распространены м. токсичный(M. Toxyca), м. «цветения» воды(M. Flos-aquae), м. порошковидный(M. Pulverea).

Род глеокапса (Gloeocapsa) – клетки более или менее сферические, делятся в трех взаимоперпендикулярных плоскостях, способны к быстрому множественному делению и образуют слизистые колонии, состоящие из нескольких вложенных друг в друга слизистых чехлов. Представитель – глеокапса большая (Gloeocapsa magna) (рисунок 1.3).

Род эукапсис (Eucapsis)– колонии кубические, сарцинообразные, состоящие из шаровидных клеток, делящихся в трех плоскостях. В более развитом состоянии кубические группы клеток раздвигаются, образуя частичные колонии внутри общей слизи несколько деформированной при этом материнской колонии. Представитель – Eucapsis econd – эвкапсис альпийский (рисунок 1.4).

Порядок осциллаториальные (Oscillatoriales)объединяет виды, имеющие однорядные, неразветвленные, трихомы, которые состоят из одинаковых клеток, за исключением верхушечной. Гетероцисты и акинеты отсутствуют. Вегетативное размножение осуществляется в результате распада трихомов на фрагменты из нескольких клеток: подвижные (гормогонии) или неподвижные (гормоциты). Наиболее характерные представители родов Spirulina, Oscillatoria, Lyngbya (Lyngbya aestuarii (см. рисунок 1.1)).

Род спирулина (Spirulina) характеризуетсятрихомами без чехла, econditeми спирально, чаще с тесными витками (рисунок 1.5 А). Способны к движению, размножаются фрагментацией трихомов. Некоторые виды культивируются для получения пищевого белка.

Представители рода осциллатория (Oscillatoria) – это микроскопические водоросли с прямым или слегка искривленным трихомом из цилиндрических, реже боченковидных клеток (рисунок 1.5 Б). Трихомы одиночные или собраны в дерновинки, свободноплавающие или стелющиеся по субстрату. Часто наблюдается активное движение трихомов (вращаются вокруг продольной оси, изгибаются отчасти спирально и поступательно

 
 

перемещаются по субстрату; иногда наблюдается качание кончиков трихомов). Некоторые виды способны вызывать «цветение» воды.

 

Представители: Oscillatoria limnetica (О. озерная), O. Planctonica (О. планктонная), O. Tenuis (О. тонкая), O. econdi (О. стройная).

Порядок ностокальные (Nostocales)объединяет водоросли с гетероцитными неразветвленными трихомами. Иногда встречаться ложное ветвление, при котором ветвится только слизевой чехол, в боковую ветвь которого уходит один из трихомов.

По положению в нити и строению принято выделять интеркалярные и терминальные гетероцисты. Интеркалярные – расположены между вегетативными клетками и имеют две поры на полюсах (двупоровые гетероцисты), терминальные – расположены на конце трихома, соответственно, контактируют с одной вегетативной клеткой и имеют только одну пору (однопоровые гетроцисты).

Водоросли порядка Ностокальные распространены в морях, пресноводных водоемах, почве; играют важную роль в круговороте азота, поскольку способны к фиксации его молекулярной формы (атмосферный, газообразный азот). Наиболее распространены представители родов Anabaena, Nostoc и Gloeotrichia .

Род анабена (Anabaena) представлен одиночными или собранными в скопления нитями. Нити симметричные, одинаковой ширины на всем протяжении, прямые или изогнутые (рисунок 1.6).

 

Размножаются гормогониями, которые растут только за счет поперечных делений клеток. Большинство видов имеет споры (акинеты), резко отличающиеся по размерам и форме от вегетативных клеток, и интеркалярные гетероцисты. Представитель: анабена «цветения воды» (Anabaena flos-aquae).

Род носток (Nostoc) характеризуется слизистыми или студенистыми колониями разных размеров и формы (рисунок 1.7). Нити наряду с вегетативными клетками содержат интеркалярные гетероцисты. Размножение – посредством гормогониев, которые возникают в результате распада нитей по гетероцистам (при этом сами гетероцисты отмирают и выпадают).

 

 

Гормогонии активно движутся и покидают пределы колониальной слизи, которая ко времени их формирования расплывается, а если колония покрыта наружным плотным слоем (перидермом), то разрывается и этот слой. Часто развиваются акинеты, которые обычно мало отличаются по форме и размерам от вегетативных клеток. Сферические колонии нередко размножаются почкованием колоний.

Наиболее крупными колониями обладает носток сливовидный (N. Pruniforme), занесенный в Красную книгу Республики Беларусь.

Род глеотрихия (Gloeotrichia) представлен особями со студенистыми талломами (рисунок 1.8). Нити в колониях расположены радиально. К центру обращены расширенные концы нитей с базальной гетероцистой (иногда и с акинетой), к переферии – волоски.

Размножение осуществляется посредством гормогониев. В их образовании участвуют все вегетативные клетки, кроме нескольких базальных, волосок при этом отбрасывается.

Гормогонии, как правило, собраны в пучки, и молодая колония формируется за счет прорастания многих гормогониев, образующих асимметричные нити, окруженные слизью.

 

 

 
 

В порядке стигонематальные (Stigonematales) представлены водоросли, способные к размножению гормогониями, с однорядными или многорядными гетероцитными трихомами, для которых характерно истинное ветвление. Наиболее часто встречаются представители родов стигонема (Stigonema) и гапалосифон (Hapalosiphon).